Наугольных Растения далекого прошлого

С.В.Наугольных

РАСТЕНИЯ ДАЛЕКОГО ПРОШЛОГО

Шаг Первый. Изучение растительных остатков: детальные исследования отдельных органов

Todites lobulatus Naug., строение фертильных перьев осмундового папоротника.

Обычно исследовательский процесс в палеоботанике (как и во многих других науках) начинается с частного предмета, и лишь затем ученые, собрав достаточное количество фактов, переходят к обобщениям. Первый шаг на этом пути – изучение и последующее описание какого-нибудь растительного остатка. Однако растительный остаток, найденный в местонахождении, это, как правило, всего лишь часть целого растения – его лист, фрагмент побега, семена, репродуктивные органы. Волей-неволей палеоботаник сначала вынужден иметь дело с таким фрагментарным материалом. Правда, использование современных методических подходов, например, эпидермально-кутикулярного анализа и электронно-сканирующей микроскопии, позволяет даже по одному листу понять многое: разобраться в его морфологии, установить систематическое положение материнского растения, а то и понять его место в филогенетическом ряду предков-потомков.

Ниже кратко рассказано об одной из находок отдельного органа ископаемого растения – фертильного (спороносного) пера пермского осмундового папоротника, а также о том, что дало изучение этой находки.

Автором в верхнепермских отложениях, обнаженных в среднем течении реки Кожим (Печорское Приуралье), были обнаружены остатки фертильных перьев, отнесенных к новому виду рода Todites. Находка была сделана в нижней части интинской свиты в слоях с Samaropsis vorcutana Tschirk., соответствующих верхней части соликамского горизонта уфимского яруса (Наугольных, 1998а). Это самый древний (раннеуфимский) представитель осмундовых папоротников, известных к настоящему времени. Было изучено строение фертильных перьев, обладавших своеобразными сфеноптероидными перышками с хорошо развитыми краевыми лопастями, а также строение спорангиев с характерной группой специализированных клеток с утолщенными стенками, обеспечивающими механизм открытия стомиума для рассеивания спор. После мацерации спорангиев в них были обнаружены споры, сохранившиеся in situ. После изучения спор в оптическом и электронно-сканирующем микроскопах было выяснено, что они представлены морфотипом, в изолированном состоянии обычно относящимся к роду Osmundacidites Couper, 1953.

Вследствие присутствия у осмундовых некоторых примитивных признаков (стенка спорангиев у них состоит из нескольких слоев клеток, как у эуспорангиатных папоротников; наличие многочисленных слизевых клеток около проводящего пучка в черешках листьев современных осмундовых, а также слабо выраженная эндодерма сближают их с мараттиевыми: Тахтаджян, 1956), представителей семейства Osmundaceae иногда обособляют в особый подкласс Protoleptosporangiatae (см., например, Schweitzer et al., 1997). Однако, в большинстве современных руководств по систематике высших растений семейство осмундовых помещается в порядок Osmundales подкласса Leptofilices или Leptosporangiatae, т.е. относится к лептоспорангиатным папоротникам (Тахтаджян, 1956; Жизнь растений, 1978; Rothwell, 1994).

Осмундовые папоротники традиционно считаются типично мезозойской группой. Они очень многочисленны в верхнетриасовых и юрских отложениях и представлены довольно большой группой видов, распределенных, в основном, по родам Todites, Osmundopsis и Osmunda. Обычно принято считать, что для осмундовых со спороношениями Todites были характерны стерильные листья Cladophlebis (см., например, Шорохова, 1975; Храмова, 1977). Однако, есть указание на наличие у некоторых мезозойских Todites (T. fragilis Daugherty emend. Ash) сфеноптероидных листьев (Litwin, 1985).

Известны единичные находки осмундовых в пермских и триасовых отложениях Сибири (Радченко, 1955; Могучева, 1973, 1984), а также казанском ярусе Прикамья и Приуралья (Залесский, 1927; Есаулова, 1996). Л.А.Фефиловой (1973) из верхнепермских отложений Печорского басейна был описан Todites sp. Фефилова отметила, что у этого папоротника “на верхушке спорангиев сбоку выделяется группа утолщенных клеток – вероятно, кольцо” (Фефилова, 1973, с. 41, 43). Для осмундовых характерно наличие группы клеток с утолщенными стенками, располагающейся на верхушке спорангия (в основном, у древних форм) или сбоку спорангия (у современных и некоторых ископаемых форм), но эти клетки никогда не образуют кольцо (annulus), свойственное другим семействам лептоспорангиатных папоротников – Gleicheniaceae, Adiantaceae, Matoniaceae и др. (Жизнь растений, 1978; Shaver, 1970; и др.). Из спорангиев Todites sp. были выделены споры, отнесенные к Lophotriletes. Остатки Todites sp., описанные в работе Фефиловой, происходят из сейдинской и тальбейской свит и их аналогов, имеющих позднеуфимский (шешминский) и казанский возраст (сейдинская свита) и казанский-татарский возраст (тальбейская свита).

Наличие в пермских флорах элементов, ставших типичными для наземной растительности только в мезозойскую эру, позволяет составить представление о том, как растительные сообщества реагировали на пермо-триасовый биосферный кризис. Очевидно, что уже в пермском периоде среди высших растений были отдельные относительно редкие таксоны (такие как Todites), которые занимали незаметное место в растительных сообществах. И только после кризисных событий на границе перми и триаса, когда многие из доминировавших в палеозое групп растений вымерли, эти ранее редкие виды начали активно занимать освободившиеся экологические ниши.