4. Как достигается согласованность развития адаптаций и смены половых предпочтений? Гипотеза тестирования партнеров по "иммунологическому" принципу
Механизм формирования прекопуляционной изоляции (половых предпочтений) остается во многом загадочным (Kirkpatrick, Barton, 1997; Schluter, 2001). Если посткопуляционная изоляция (снижение жизнеспособности или плодовитости гибридного потомства) еще может более-менее удовлетворительно объясняться как случайный побочный эффект накопления генетических различий (что может приводить, например, к снижению совместимости гаплоидных хромосомных наборов), то к прекопуляционной изоляции такое объяснение едва ли применимо. Генетики возлагают большие надежды в этом отношении на механизм "усиления" (reinforcement), который теоретически должен действовать в симпатрической фазе видообразования, поддерживая любые новообразования, снижающие уровень гибридизации (Kirkpatrick, 2001). Однако в экспериментах, описанных выше, симпатрической фазы вообще не было и механизм "усиления" действовать не мог.
Представляется, что во всех этих случаях столь удивительно согласованное изменение экологических адаптаций и половых предпочтений едва ли могло происходить за счет разных механизмов. По-видимому, существует некий общий, единый механизм, благодаря которому самые разнообразные экологические адаптации могут детерминированно приводить к появлению подобных предпочтений.
Важно отметить, что во всех рассмотренных случаях наблюдается зарождение эндогамии, то есть "свои", похожие, предпочитаются "чужим", непохожим. Для этого животные должны уметь каким-то образом отличать своих от чужих.
Проблема согласования изменений "сигнала" и "рецептора" при смене половых предпочтений. Казалось бы, предполагаемый единый механизм должен обеспечивать изменение каких-то аспектов прекопуляционного поведения и у самцов, и у самок, причем изменения эти должны быть строго согласованными у обоих полов. Например, если изменился "стиль" ухаживания самца, должны соответствующим образом измениться и "вкусы" самки, чтобы ее больше привлекал именно этот новый способ ухаживания; если изменились феромоны, должны адекватным образом измениться и рецепторы, воспринимающие эти феромоны (Kirkpatrick, Barton, 1997). Кажется чрезвычайно маловероятным, чтобы такие весьма сложные и согласованные трансформации могли произойти в результате случайных мутаций и отбора за один-два десятка поколений, как в описанных выше экспериментах. Неправдоподобность такого предположения усиливается тем, что в этих экспериментах не было никаких специальных факторов отбора, направленно действующих на прекопуляционные действия и половые предпочтения.
По-видимому, наблюдаемое в экспериментах согласованное "смещение" половых предпочтений в ходе приспособления к новым условиям происходит быстро, легко, неизбежно и детерменированно, одним словом – автоматически. По мере накопления фактов этот автоматизм приводит во все большее смущение исследователей, вызывая к жизни довольно расплывчатые рассуждения о возможной сцепленности генов, ответственных за экологические адптации и половые предпочтения, о координированном мутировании и т.п. (Korol et al., 2000).
Возможность автоматической координации изменений "сигналов" и "рецепторов" на основе иммунологического принципа. Вместе с тем существует вполне вероятный и простой механизм, способный обеспечить такого рода автоматизм. Мы предполагаем, что для координации экологических адаптаций и половых предпочтений животные могут использовать уже имеющиеся у них сложные и совершенные средства различения "своего" и "чужого". Одним из таких средств является иммунная система.
У всех многоклеточных животных имеются специальные клетки и белки, способные отличать чужеродные антигены от своих собственных. На ранних стадиях онтогенеза из изначально большого набора антител элиминируются те, которые связываются со своими собственными атигенами. Взрослое животное в результате получает набор антител, связывающихся с огромным множеством любых чужеродных (но не своих собственных!) антигенов (Burnet, 1959; Галактионов, 1995). Иммунная система, таким образом, является высокоэффективным средством различения "своих" и "чужих", и было бы даже странно, если бы природа ограничила использование этой системы только лишь борьбой с инфекциями и вышедшими из-под контроля клетками собственного организма.
При адаптации группы особей к изменившимся условиям (особенно если эти условия сильно отличаются от тех, к которым приспособлена исходная популяция) обычно бывает выгодно ограничить приток генов извне, поскольку такой приток "размывает" формирующиеся адаптации и приводит к появлению гибридного потомства с пониженной жизнеспособностью. "Иммунологическое тестирование" потенциального полового партнера перед спариванием было бы оптимальным решением проблемы, в котором заинтересованы представители любых дивергирующих популяций. Теоретически для точного определения степени генетической близости потенциального партнера животному достаточно взять "на пробу" небольшое количество его клеток, дать им возможность вступить в контакт с клетками и белками иммунной системы и оценить интенсивность иммунного ответа. Чем сильнее ответ - тем меньше степень совпадения наборов антигенов у двух партнеров, и тем меньше степень их генетической близости.
Можно предположить, что у некоторых животных (например, дрозофилид) во время прекопуляционного ритуала происходит именно такое иммунологическое тестирование. Животные каким-то образом экспонируют на поверхности тела и/или выделяют в окружающу среду определенный набор антигенов, более или менее полно характеризующий их физиологический и биохимический статус. Эти антигены воспринимаются потенциальным партнером и тестируются средствами иммунной системы. Большое число антигенов, идентифицированных как "чужие", служит фактором, снижающим привлекательность партнера; малое число "чужих" антигенов оказывает противоположный эффект.
Согласно предлагаемой "иммунологической гипотезе", возникновение изоляции в описанных экспериментах не связано с появлением каких-либо новых изолирующих механизмов, да и вообще не требует никаких новообразований. Мы просто наблюдаем в действии древний механизм, развившийся у предков подопытных животных за миллионы лет до начала эксперимента. Главное достоинство предлагаемой гипотезы в том, что она исчерпывающим образом (и достаточно просто) объясняет самую сложную проблему: строго скоординированное изменение брачных "сигналов" и ссответсвтующих "рецепторов" (предпочтений), что совершенно необходимо для быстрого формирования новой эндогамной группировки, и крайне трудно объяснимо на основе классических представлений.
Гипотеза позволяет рассматривать репродуктивную изоляцию не как "случайный побочный продукт" адаптации к разным условиям (или любых других изменений физиологии и биохимии, например, вызванных генетическим дрейфом или мутациями), а как закономерный и детерминированный результат этих изменений. Гипотеза значительно расширяет "круг возможностей" для видообразования вообще, поскольку предлагает общий механизм уменьшения "размывающего" притока генов извне в любую группу особей данного вида, которая начала уклоняться от остальных по каким-либо биохимическим параметрам (независимо от причин, вызвавших это уклонение). Подобный механизм особенно полезен, если контрастные условия, требующие взаимоисключающих адаптаций, существуют в непосредственной близости друг от друга, как в случае с противоположными склонами "Каньона Эволюции", на которых сформировались практически изолированные друг от друга популяции дрозофил (Korol et al., 2000).
Следует уточнить, что мы отнюдь не утверждаем, что "рецепторами" брачных сигналов служат непосредственно антитела иммунной системы. Скорее, используются какие-то их специальные модификации, или даже вовсе другие молекулярные рецепторы, формирующиеся, однако, по тем же принципам, что и антитела. Эти "принципы" сводятся к двум основным вариантам:
1) "Прямой слепок": формируется полипептид, высоко аффинный (комплементарный) конкретному антигену. Так образуются специфические антитела.
2) "Обратный слепок": формируется набор полипептидов, потенциально аффиных к самым разнообразным антигенам, за исключением своих собственных. Так образуется набор антител неспецифического (врожденного) иммунитета.
В обоих случаях принципиально то, что система не может быть полностью врожденной, а должна формироваться (или по крайней мере "настраиваться") в течение жизни организма. Только такая прижизненная "доводка" системы "рецепторов брачных сигналов" способна обеспечить автоматическое согласование их изменений с изменениями самих "сигналов".
Сужение спектра тестируемых антигенов. Едва ли можно предполагать, что производимое "иммунологическое тестирование" всегда является тотальным (т.е. оцениваются все или очень широкий спектр антигенов партнера). Возможно, такое тотальное тестирование могло быть исходным, наиболее примитивным вариантом данного механизма. В ходе эволюции различных групп животных спектр тестируемых антигенов должен был сужаться таким образом, чтобы проверялось в первую очередь аллельное состояние тех локусов, от которых в наибольшей степени зависит выживание потомства.
В дальнейшем вместо непосредственного тестирования жизненно важных антигенов могут развиться более опосредованные механизмы. В частности, могут появиться "посредники" (messengers) - специальные сигнальные вещества, набор которых несет информацию (в той или иной степени обобщенную) об аллельном состоянии ключевых для выживания потомства генов. При этом, однако, возникает проблема адекватности ("правдивости") этой информации, особенно остро встающая при возникновении новых аллелей (например, в результате мутаций).
В предельном случае "иммунологическое тестирование" может выродиться в крайне упрощенную и специализированную сигнальную систему, включающую единственное видоспецифическое сигнальное вещество (феромон) и соответствующий рецептор. Такая система является весьма жесткой и едва ли способствует оптимизации популяционной структуры вида. В этом случае особенно очевидно, что любые эволюционные изменения феромона и рецептора должны происходить согласованно.
Согласованность эволюционных изменений "сигналов" и воспринимающих их рецепторов, как уже говорилось, может осуществляться благодаря "иммунологическому" принципу формирования последних. Вероятными кандидатами на роль таких специфических рецепторов, формирующихся по иммунологическому принципу, являются обонятельные рецепторы млекопитающих, отличающиеся колоссальным разнообразием и играющие важнейшую роль в выборе брачных партнеров.
Многократное появление одного и того же вида. Следует отметить, что иммунологический механизм формирования эндогамных группировок иногда, по-видимому, может приводить к такому странному явлению, как независимое многократное возникновение одного и того же вида. В рамках классической СТЭ такое предположение выглядит нелепым. Действительно, если полагать репродуктивную изоляцию случайным побочным эффектом медленного накопления случайных генетических различий, то возникновение каждого нового вида должно быть событием единичным и абсолютно уникальным, поскольку длинная цепочка из множества случайностей не может в точности повториться дважды. Другое дело, если эндогамия возникает автоматически, как закономерный и детерменированный результат адаптивных изменений, на основе механизма прекопуляционного иммунологического тестирования.
В описанных выше экспериментах (Dodd, 1989) была получена лишь неполная прекопуляционная изоляция. Если бы удалось в подобных опытах (например, увеличив их продолжительность) получить полную изоляцию, тем самым была бы доказана возможность независимого многократного появления одного и того же нового вида. Ведь между изолированными популяциями, приспособившимися к одной и той же "стрессовой" среде, никакой изоляции не возникло. О том же говорят и результаты опытов Шапошникова, в которых экспериментальная популяция приобрела репродуктивную совместимость с другим видом тлей; таким образом, в ходе эксперимента наметилось как бы повторное возникновение вида, уже существующего в природе (см. выше).
Определяющими факторами и необходимыми условиями подобного явления, по-видимому, следует считать близкое родство исходных (предковых) популяций и однонаправленное действие отбора (единственный лимитирующий фактор, действующий одинаково на все подопытные популяции).
"Оптимальный уровень
иммунологической близости". Понятно, что "иммунологический" механизм формирования половых предпочтений может в
ходе эволюции дополняться другими механизмами (например, различными ритуалами ухаживания). Кроме
того, оптимальный уровень иммунологической близости, который воспринимается как
"наиболее привлекательный", может смещаться. Так, например, накопление в
популяции рецессивных летальных или просто вредных мутаций должно приводить к
тому, что отбор будет способствовать смещению этого оптимума в сторону меньшего
сходства (с целью избежания инцеста). При этом возникает положительная обратная
связь (накопление леталей – смещение оптимума иммунологической близости при
выборе партнера в сторону меньшего сходства - повышение уровня гибридизации и
гетерозиготности – благоприятные условия для дальнейшего накопления леталей).
Таким образом, вредный "генетический груз" может оказаться фактором повышения
полиморфизма популяции. Это может быть полезно, т.к.
полиморфизм вообще способствует стабильности видов, их адаптируемости к
изменяющимся условиям (Северцов, 2000).
Другим фактором смещения "оптимума" в сторону меньшего сходства может быть высокая степень нестабильности и непредсказуемости условий среды (выгодно повышать полиморфизм популяции). Напротив, стрессовые факторы, приводившие в описанных выше экспериментах к появлению эндогамии (что могло быть связано, в том числе, со сдвигом этого оптимума в сторону большего сходства), всегда были постоянными.
Существует еще целый ряд факторов, от которых может зависеть положение "оптимума". Подробное рассмотрение их не входит в задачи данного обзора. Некоторые интересные соображения по этому поводу см. в следующем разделе.
Адапатация к стрессовым условиям, уровень гомозиготности и механизм "иммунологического" тестирования. При быстрой адаптации к стрессовым условиям, как в экспериментах Шапошникова, Додд и др., в популяции, очевидно, должен возрастать уровень гомозиготности по некоторым ключевым аллелям. Приток генов извне будет препятствовать сохранению этой гомозиготности. Из этого видно, что для гомозигот по ключевым адаптивным аллелям было бы целесообразно сместить "оптимальный уровень иммунологической близости" брачного партенра в сторону большего сходства. Это может достигаться автоматически, если имеет место прямое "иммунологическое тестирование". Действительно, гомозиготы будут иметь больший набор соответствующих антител, и будут воспринимать как "чужие" большее число аллельных вариантов. Следовательно, они будут более "привередливы" в выборе партнера. Совершенно аналогичная ситуация наблюдается с группами крови и их совместимостью: особи с наименьшим разнообразием ключевых антигенов (группа крови 0) имеют наибольшее разнообразие соответствующих антител и потому наиболее "привередливы" в отношении переливаемой им крови (им подходит только кровь той же самой группы), тогда как особи с наибольшим разнообразием антигенов (группа AB) наиболее толерантны в этом отношении, так как имеют наименьшее разнообразие соответствующих антител.
Если допустить, что уровень гомозиготности особенно сильно возрастает именно при адаптации к резко неблагоприятным (стрессовым) условиям, то это может объяснить ряд известных фактов, когда между одними субстрат-специфичными популяциями изоляция возникает, а между другими - нет. Рассмотрим один из таких случаев.
А.Н.Фролов (1994) исследовал субстрат-специфичные популяции близких видов мотыльков Ostrinia nubialis, O. narynensis и O.scapualis. Оказалось, что, хотя в природе разные популяции приурочены к строго определенным растениям (злакам и двудольным), в лабораторных условиях их представители (в том числе и относящиеся к разным видам!) свободно скрещиваются между собой, не проявляя заметных предпочтений, за единственным исключением (о котором будет сказано ниже). В данном случае, по-видимому, достаточный уровень эндогамии популяций поддерживается самой их приуроченностью к разным растениям-хозяевам (избирательное скрещивание за счет выбора местообитаний, "assortative mating through habitat choice" (Hawthorne, Via, 2001)). Такая ситуация известна и у других насекомых, например, у мухи Rhagoletis pomonella, у которой фактическая изоляция субстрат-специфичных популяций (разошедшихся, кстати, всего 150 лет назад) полностью обеспечивается тем, что одних мух больше привлекает запах яблок, а других - боярышника (Feder et al., 1994; Linn et al., 2003).
Единственное исключение в экспериментах Фролова составили популяции O.nubialis, обитающие на кукурузе в северной части ареала данного вида. Представители этих популяций предпочитали скрещиваться только со "своими", причем изоляция наблюдалась как с популяциями, обитающими на двудольных, так и с кукурузными популяциями из южных частей ареала вида. Причина, по мнению Фролова, состоит в том, что в северных кукурузных популяциях O.nubialis гусеницы вынуждены питаться тканями листьев кукурузы в фазе листовой воронки, когда эти ткани наиболее токсичны. Южные кукурузные популяции используют кукурузу на более поздних стадиях (в фазе выметывания метелки и после), когда токсичность резко снижается.
Таким образом, именно адаптация к стрессовым условиям сопровождалась появлением предпочтения "своих" при выборе полового партнера. По-видимому, большого адаптивного значения эта избирательность в данном случае не имеет, поскольку, как уже говорилось, для эффективной изоляции популяций вполне достаточно их приуроченности к разным видам растений. Кроме того, "не адаптивный" характер этой изоляции подтверждается тем, что ее уровень совершенно не зависел от степени симпатричности тестируемых популяций (Фролов, 1994). По-видимому, в данном случае изоляция северных кукурузных популяций развилась как детерминированный побочный эффект адаптации к стрессовым условиям, без непосредственного влияния отбора на этологическую изоляцию и без помощи механизма "усиления" (reinforcement). Адекватным объяснением является рост гомозиготности у этих популяций в сочетании с механизмом иммунологического тестирования.
Кроме того, можно предположить, что отсутствие половых предпочтений между популяциями, обитающими на различных (но не "стрессовых") растениях, и даже между разными видами, свидетельствует о том, что спектр тестируемых "антигенов" у данных насекомых сравнительно узок и включает в первую очередь антигены, играющие ключевую роль в адаптации к стрессовым средам, в частности, к растительным токсинам. Как неоднократно указывал В.В.Жерихин, в эволюции насекомых-фитофагов важнейшую роль играло развитие быстрой приспособляемости к растительным токсинам, которые используются растениями как главное средство защиты от этих вредителей. Вполне естественно, что аллели, ответственные за эту приспособляемость, попали в число "ключевых" антигенов, тестируемых в процессе выбора брачного партнера.
Иммунологическая реакция на антигены спермы: прямое вмешательство иммунной системы в репродукцию. У людей бесплодие многих супружеских пар связано с присутствием антител к специфическим антигенам спермы. Эти антигены начинают экспрессироваться только в период полового созревания, и поэтому воспринимаются как "чужие" не только иммунными системами других людей, но даже и самого "производителя" сперматозоидов. Обычно развивающиеся сперматозоиды в семенниках недоступны клеткам иммунной системы благодаря особому "барьеру" (blood-testis barrier), однако в ряде случаев барьер нарушается, и тогда у мужчины могут образоваться антитела против собственных сперматозоидов, что приводит к бесплодию. Антитела против спермы могут образовываться и у женщин, что также отрицательно сказывается на плодовитости. В этой ситуации самое непонятное - это почему у большинства женщин такие антитела все-таки не образуются (Mazumdar, Levine, 1998). Иммунизация морских свинок специфическим белком спермы PH-20 приводит к полному бесплодию, которое, впрочем, имеет временный характер (Primakoff et al., 1988). О возможной роли "спермицидных" антител в формировании изоляционных барьеров между популяциями можно только гадать.
© А.В.Марков, 2005. Настоящая страничка (включая все подразделы) является официальной электронной публикацией. Высказанные в ней оригинальные идеи, ранее не опубликованные в печатных изданиях, охраняются законами об авторском праве. При цитировании, перепечатке или ином использовании материалов данной публикации ссылка на источник обязательна.
Дата последнего изменения 04.01.05
