7. Инфекционное видообразование
В заключение рассмотрим еще один "неканонический" изолирующий механизм, тесно связанный с распознаванием "своих" и "чужих". Это так называемое инфекционное видообразование, которое может вызываться симбиотическими и паразитическими микроорганизмами (Coyne, 1992).
Теоретические модели инфекционного видообразования лучше всего разработаны для бактерии Wolbachia pipientis – внутриклеточного симбионта или паразита многих видов насекомых, паукообразных, наземных ракообразных и нематод. Вольбахия может жить только внутри клеток хозяина и передается потомству по материнской линии, проникая в яйцеклетки зараженных самок. Бактерии, попавшие в самца, погибают вместе с ним и не могут перейти в следующее поколение хозяев. Вольбахия выработала множество способов тонкой регуляции размножения и индивидуального развития своих хозяев. Все эти способы преследуют единую цель – обеспечить распространение бактерии в инфицированной популяции (Захаров, 1999; Горячева, 2004).
Наиболее широко распространенный (и, по-видимому, эволюционно самый древний) эффект вольбахии - "цитоплазматическая несовместимость". Проявляется он в том, что когда зараженный самец оплодотворяет незараженную самку, эмбрионы оказываются нежизнеспособными и гибнут на ранних стадиях развития. Происходит это потому, что отцовские хромосомы в оплодотворенном яйце ведут себя ненормально и в конце концов разрушаются, и яйцо остается гаплоидным. Установлено, что вольбахии, живущие в самце, каким-то образом изменяют ("метят") хромосомы сперматозоидов. Эта "метка" и является причиной разрушения хромосом после оплодотворения. Однако если самка заражена тем же самым штаммом вольбахии, отцовские хромосомы не разрушаются, и из яйца развивается нормальная особь (естественно, зараженная). По-видимому, присутствующие в яйцеклетке бактерии "распознают" метку и спасают хромосомы от разрушения. Это распознавание и "спасение" (rescue) - обычно является штаммоспецифичным, т.е. вольбахии спасают только хромосомы, помеченные тем же самым штаммом (хотя есть и исключения) (Stouthamer et al., 1999)
Зараженные самки производят нормальное потомство независимо от того, какой самец их оплодотворит - зараженный или здоровый, в то время как у здоровых самок потомство выживает только во втором случае, а в первом - гибнет. Таким образом, зараженные самцы используются вольбахией как средство снижения плодовитости незараженных самок. Это приводит к росту относительного числа зараженных особей в популяции хозяев, т.е. к распространению инфекции.
Фактические подтверждения влияния вольбахии на эволюцию хозяев получить трудно, поэтому возможные эффекты пока рассчитываются только теоретически. По-видимому, инфекционное видообразование возможно в том случае, если часть данного вида членистоногих заражена одним штаммом вольбахии, другая - другим, и оба штамма вызывают цитоплазматическую несовместимость. Между популяциями насекомых, зараженными разными штаммами, возникает двусторонняя цитоплазматическая несовместимость, то есть практически полная репродуктивная изоляция. Это – реальный факт (Breeuwer, Werren, 1990), однако степень влияния данного эффекта на эволюцию насекомых остается неизвестной.
Обычная, т.е. односторонняя цитоплазматическая несовместимость, возникающая при заражении только одним штаммом, тоже может приводить к важным эволюционным последствиям. В зараженной популяции начинают действовать факторы отбора, способствующие выработке репродуктивной изоляции между зараженными и незараженными особями.
Зараженным самкам и здоровым самцам все равно, с кем скрещиваться; они оставят потомство в любом случае. Однако здоровым самкам, чтобы оставить потомство, нужно спариться обязательно со здоровым самцом. Зараженным самцам необходимо выбрать зараженную самку, иначе его потомство погибнет. Таким образом, насекомому выгодно научиться распознавать "статус" партнера в смысле его зараженности вольбахией, и спариваться только с теми, чей статус совпадает с его собственным.
Необходимый для этого механизм распознавания вполне может развиться на основе того общего "иммунологического" принципа формирования эндогамных группировок, о котором шла речь в предыдущих разделах. Более того, такое распознавание, сопряженное с частичной прекопуляционной изоляцией, может даже возникнуть сразу, автоматически, как прямое следствие заражения бактерией и вызванного им изменения биохимического статуса хозяина.
В таком случае заражение вольбахией
создает предпосылки для "отпочковывания" незараженной части популяции в
отдельный вид. После установления репродуктивной изоляции отбор будет
способствовать экологическому, а возможно и географическому расхождению
разделившихся видов (поскольку это снижает конкуренцию). В результате
неабсолютной пенетрантности вольбахии (ей не всегда удается проникнуть во все
без исключения яйца, откладываемые зараженной самкой), в зараженном виде снова
может сформироваться незараженная фракция. Возможны и другие способы потери
вольбахии - например, перегрев или естественные антибиотики. С другой стороны,
незараженный вид может получить вольбахию в результате латерального переноса.
Таким образом, внутриклеточные бактерии теоретически могут служить движущей
силой интенсивного видообразования, приводить к дроблению видов и экологических
ниш своих хозяев (Марков, Захаров-Гезехус, 2004а).
Причудливым образом механизм инфекционного видообразования оказывается тесно связан не только с системами распознания "своих и чужих" у животных-хозяев, но и с аналогичными системами бактерий-паразитов. В явлении цитоплазматической несовместимости ключевую роль играет "узнавание" вольбахиями, находящимися в яйце, специфических меток, оставленных на отцовских хромосомах другими вольбахиями, находящимися в половых железах самца. Отцовские хромосомы обычно "спасаются" от разрушения только в том случае, если метка оставлена тем же самым штаммом вольбахии, которым заражена самка (Stouthamer et al., 1999). Молекулярный механизм этого штаммоспецифичного распознавания не известен, однако есть веские основания предполагать, что он исторически связан с древними бактериальными системами распознавания своих и чужих в процессе конъюгации. Дело в том, что во взаимодействии вольбахии с окружающей средой (то есть с хозяином) ключевую роль играет так называемая "секреторная система типа IV" (Masui et al., 2000; Wu et al., 2004). Эта система у многих патогенных бактерий является главным инструментом воздействия на хозяина. Она представляет собой аппарат для ввода в цитоплазму хозяйской клетки бактериальных белков и нуклеопротеидных комплексов. В последнем случае бактериальные гены экспрессируются в хозяйских клетках, вызывая выгодные паразиту изменения их роста и деления. Бактерия Agrobacterium tumefaciens, "природный генный инженер", таким способом вызывает у растений-хозяев паталогические разратания тканей - опухоли (Cao, Saier, 2001). Известно, что секреторная система типа IV является ни чем иным, как модифицированным аппаратом конъюгации (Christie, 2001). Это, наряду с другими фактами, позволяет предполагать, что система распознания "своих" меток у вольбахии развилась на основе древнего механизма "прекопуляционной изоляции" бактерий – механизма узнавания близкородственных партнеров в ходе конъюгации (Марков, Захаров-Гезехус, 2004б).
Гипотезу "иммунологического
тестирования" брачных партнеров необходимо проверять экспериментально. Однако
уже сейчас можно считать доказанным фактом, что механизм сопряженного с
экологическими адаптациями детерминированного изменения половых предпочтений
является реальным фактором формирования сложной внутренней структуры вида, по
крайней мере, у некоторых насекомых, отличающихся высокой приспособляемостью.
Различные формы изоляции, возникающие под воздействием бактерий-симбионтов, тоже
влияют на динамику внутривидовой структуры животных – хозяев. Оба
"неканонических" изолирующих механизма способствуют выделению в составе вида
отдельных относительно эндогамных группировок. Предположение о возможности
дальнейшего обособления этих группировок в отдельные виды, по-видимому, не
противоречит ни имеющимся фактам, ни здравому смыслу.
© А.В.Марков, 2005. Настоящая страничка (включая все подразделы) является официальной электронной публикацией. Высказанные в ней оригинальные идеи, ранее не опубликованные в печатных изданиях, охраняются законами об авторском праве. При цитировании, перепечатке или ином использовании материалов данной публикации ссылка на источник обязательна.
Дата последнего изменения 03.01.05
