На главную страницу

(из кн. "Эволюция жизни на земле". Материалы II международного симпозиума 12-15 ноября 2001 г. Томск, 2001. С.41-43)

Аральское море с 1950-х годов подвергается беспрецедентному антропическому воздействию. Здесь были проведены широкомасштабные акклиматизационные работы; целенаправленно или случайно было завезено 16 видов беспозвоночных и 22 вида рыб. Вселенцы коренным образом изменили трофические связи в водоеме и вызвали необратимые изменения исторически сложившейся экосистемы. С первой половины 1970-х годов акклиматизанты стали доминировать в зоопланктоне, зообентосе и ихтиофауне. В результате зарегулирования стока рек с 1961 г. началось неуклонное падение уровня моря и повышение солености воды (с 10 до 40 % и более в отдельных районах); в конце 1980-х годов Аральское море перестало существовать как единый географический объект. Произошло разделение водоема на Малое и Большое моря с индивидуальными гидролого-гидрохимическими режимами, появились различия и в составе фаун. Аральское море, дававшее около 40 тыс. тонн рыбы в год, в начале 1980-х годов полностью утратило рыбохозяйственное значение. К началу 1990-х годов резко уменьшилось биоразнообразие. В море сохранилось только 5 видов макрофитов из 39 (Доброхотова, 1971; Orlova et al., 1998), 7 видов зоопланктона из 49, 27 видов зообентоса из 61 и 9 видов рыб из 33 (Андреева, 1989; Андреев, 1999).

Своеобразие экосистемы Арала в первой половине XX столетия заключалось в обедненном видовом составе при преобладании генеративно-пресноводных видов, а также отличном от южных морей и океана пути трансформации вещества и энергии (Карпевич, 1975). Основным источником поступлений биогенных веществ в Аральское море - основы биологической продуктивности водоема - был речной сток. При этом взвешенные биогенные вещества почти полностью оседали в устьевых областях рек Амударьи и Сырдарьи. Запасы растворенных неорганических форм азота и фосфора в донных отложениях и их поступление в водную толщу были ограничены. Толща вод моря была исключительно бедна биогенными веществами, большая часть моря обладала чертами типичного олиготрофного водоема (Блинов, 1956; Свиридова, 1990; и др.).

Для этого состояния экосистемы было характерно преимущественно макрофитное продуцирование первичного органического вещества на фоне высокой прозрачности воды (до 27 м) при низкой концентрации биогенов в толще вод. Вертикальное распределение фитопланктона было аномальным с максимумом количественного развития в придонных слоях. Большое значение в продуцировании первичного органического вещества имел и микрофитобентос, поскольку поверхностный слой илов Аральского моря содержал массу микробентических, преимущественно диатомовых, водорослей (Яблонская, 1964).

До зарегулирования стока рек, как показала А.Ф. Карпевич (1975), экосистема Аральского моря, являясь антиподом южных морей и океана, характеризовалась наличием мощной детритной и крайне ослабленной пастбищной пищевых цепей.

В ходе своего деградационного развития под разрушающим воздействием экзогенных процессов экосистема Аральского моря достигла этапа, когда в силу изменения гидрологического, гидрохимического и гидробиологического режимов произошла трансформация внутреннего круговорота биогенных веществ. Сопоставление режима биогенных веществ в 1960, 1970 и 1980-е годы свидетельствует о значительном росте их концентраций во всей водной толще моря во все сезоны безледного периода. Резкий и устойчивый рост средних концентраций всех биогенных веществ наблюдался для периода 1981-1985 гг. при ослаблении или прекращении биогенного стока рек. В 1980-е годы первостепенное значение в режиме биогенных веществ стало принадлежать процессам внутреннего круговорота биогенных веществ и обмена на границе вода - дно. При этом регистрируется максимальное содержание биогенов в толще вод за 1961-1985 гг. (Свиридова, 1990).

Начавшийся в 1970-х годах процесс выпадения макрофитов завершился в конце 1980-х вымиранием большинства аральских видов. При возобновлении исследований моря в 1989 г. отмечено отсутствие харовых водорослей, резкое сокращение площадей занятых Zostera и Ruppia, для произрастания которых в Аральском море необходимы были песчаные грунты, обнажившиеся из-за снижения уровня моря. Одновременно наблюдалось резкое снижение прозрачности воды, которая в августе 1992 г. в районе западной глубоководной котловины не превышала 9-10 м, в центральной части Большого моря - 5-7 м, в Малом море -4м. Из-за снижения прозрачности воды первичное органическое вещество продуцируется в основном в пелагиали. Повышение содержания биогенных веществ в толще вод приводит к резкому увеличению [по данным М.И. Орловой (1993) не менее чем на порядок] продуцирования первичного органического вещества и усилению пастбищной пищевой цепи, которая становится равноценной детритной или даже более мощной, вследствие чего изменяются пути трансформации вещества и направление потока энергии в экосистеме моря. По типу формирования первичного органического вещества экосистема Аральского моря с начала 1980-х годов стала приближаться к экосистемам южных морей России.

С позиции трофической структуры сообществ к первой половине 1980-х годов в экосистеме Арала в силу различной солеустойчивости уцелел случайный набор видов, при этом отдельные трофические группировки были полностью утрачены. В зоопланктоне, зообентосе и ихтиофауне, практически, исчезли все хищники. В составе зообентоса сохранились только собирающие детритофаги и один подвижный сестонофаг. Полностью была утрачена группировка неподвижных сестонофагов, имеющая большое значение в функционировании экосистем других морей и океанического шельфа (Андреева, Андреев, 1990; Андреев, 1999).

Резкое (почти на порядок) увеличение скорости продуцирования первичного органического вещества в водной толще способствовало появлению вакантных лицензий для неподвижных и подвижных сестонофагов. К тому же вследствие вымирания последнего вида неподвижных сестонофагов происходит дополнительное высвобождение лицензий эпифаунистических моллюсков. При полной изоляции от других морей в Арале возникла парадоксальная ситуация: имелись вакантные лицензии и отсутствовали виды, которые могли бы их заполнить.

В сложившихся условиях изменилось видоспецифическое поведение у части популяции инфаунного обитателя песчаных грунтов Cerastoderma isthmicum Issel, перешедшей к обитанию на поверхности грунта (Андреев, Андреева, 1997). Этому способствовали утрата ценотического контроля со стороны неподвижных сестонофагов к середине 1980-х годов и усилившаяся конкуренция со стороны инфаунного акклиматизанта Syndosmya segmentum Reclus, пластичного в пищевом отношении и обитающего в исходном ареале в условиях жесточайшей конкуренции.

Выход Cerastoderma в новую адаптивную зону происходил одновременно в различных районах моря и сопровождался рядом ароморфных преобразований, позволяющих обитать на поверхности грунта и питаться из водной толщи, а не из поверхностного слоя грунта и прилежащего к нему слоя воды. Из наиболее существенных изменений морфологии раковины следует отметить новые варианты конфигурации створок с удлинением заднего края раковины и сильным смещением вперед макушек, уплощение раковины, резкое уменьшение числа ребер, изменение строения лигамента и замка.

Освоение новой адаптивной зоны идет за счет адаптивной радиации внутри эпифаунистических Cerastoderma. В начале 1990-х годов сформировалось несколько групп, изменчивость между некоторыми из них превышает межвидовую изменчивость современных и ископаемых Cerastoderma. а по отдельным морфологическим признакам (замок, лигамент) выходит за пределы рода и даже семейства (Андреева, 2000).

Итак, высвобождение лицензий эпифаунистических моллюсков вследствие их вымирания в условиях изоляции от других морей способствует выходу некоторых инфаунных элементов на поверхность грунта - в новую адаптивную зону. Выход на поверхность грунта осуществлялся постепенно путем смены нескольких поколений моллюсков, хотя в палеонтологических масштабах может считаться скачкообразным.

Во второй половине XX столетия скорость эволюции экосистемы Аральского моря резко возросла в связи с регрессией моря и ускорением сопровождающих ее процессов. К этому времени из солоноватого водоем превратился в «морской» со специфическим составом солей, пресноводная и солоновато-водная флора и фауна сменились морской и галофильной материковых вод с сопутствующей перестройкой трофической структуры основных составляющих экосистемы и путей трансформации вещества и энергии. Максимальные темпы эволюционных преобразований всех составляющих экосистемы отмечены с начала 1980-х годов, когда, вероятно, и был осуществлен прорыв части Cerastoderma в новую адаптивную зону.

Колоссальные изменения экосистемы Аральского моря не имеют аналогов в современном мире и по результатам сравнимы с эволюционными преобразованиями солоноватых палеоводоемов. Если обратиться к палеонтологическим материалам, то поражает сходство описанных палеонтологами процессов с протекающими в конце ХХ-го века в Аральском море. Причем эти процессы имеют универсальный характер. Они присущи в прошлом всему живому нашей планеты, как мезозойским растениям (Красилов, 1986), так и наземным тетраподам ранней и средней юры (Каландадзе, Раутиан, 1992), меловым насекомым (Жерихин, 1992), морским и солоноватоводным кайнозойским моллюскам (Невесская с соавт., 1987, 1989).

В результате современного кризиса экосистемы Аральского моря произошло вымирание флоры и фауны, которые всегда предшествовали взрыву видообразования в геологическом прошлом. Смена типа продуцирования первичного органического вещества, сопровождающаяся повышением трофности водной толщи, обусловила переход анагенетической эволюции экосистемы Аральского моря к этапу, когда ведущая роль принадлежит диверсификационным процессам, в результате развития которых началось частичное восстановление структуры экосистемы.

Воздействие современной регрессии Арала на его фауну является прекрасной моделью процессов, протекавших в геологическом прошлом при регрессиях морских и солоноватых палеоводоемов, а само море представляет собой природную лабораторию для наблюдений за эволюционными процессами в пределах отдельных таксонов и экосистемы в целом. Универсальный характер наблюдаемых преобразований позволяет говорить о современной эволюции экосистемы Арала как модели эволюции биот.