The site has been moved


It is here now

На главную страницу

Обзор "Происхождение жизни. Бактериальная палеонтология"

 

 

УДК 575.8

Г. А. Заварзин

Институт микробиологии АН СССР

 

ОСОБЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ПРОКАРИОТ

 

 Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука. 1987. С. 144–158.

 

{144}

Эволюция прокариот не может рассматриваться только в рамках закономерностей, установленных для высших организмов, так как закономерности передачи генетической информации у прокариот существенно отличаются от полового процесса высших организмов, обеспечивающего межвидовой генетический барьер; эволюция прокариот протекала в условиях изменения геохимических условий среды обитания, вызванных деятельностью самих организмов, в то время как эволюция высших организмов проходила в условиях более стабильной среды, сформированной и поддерживаемой деятельностью бактерий; для значительной части прокариот эволюция протекала в направлении освоения новых экологических (трофических) ниш, а не замещения менее приспособленных обитателей более приспособленными.

 

{145}

Вследствие указанных обстоятельств эволюцию прокариот следует рассматривать как самостоятельную область исследования, требующую индуктивного подхода.

Экспериментальные факты в области бактериологии существенно отличаются от экспериментального материала, полученного для высших организмов. Наиболее важные отличия: ограниченность морфологических критериев; широкое использование данных по химическому составу полимеров; непосредственная связь с геохимическими факторами; ограниченность палеонтологической летописи.

Эти отличия затрудняют прямое сравнение эволюции бактерий и высших организмов, поскольку применение единых критериев для обеих групп оказывается затруднительным: различия, малосущественные для бактерий, оказываются принципиальными для групп высших организмов. Вместе с тем только те обобщения в области эволюции можно признать законами, которые являются универсальными для всех живых существ, а не только животных и растительных организмов.

Наибольший интерес представляют те закономерности, которые независимо проявляются в генетически наиболее удаленных друг от друга группах и, следовательно, выражают общие закономерности, не зависящие от истории происхождения. Такие закономерности могут быть прослежены в группах прокариотических организмов, генетическая независимость которых друг от друга установлена достаточно надежно, например, в группах архебактерий, цианобактерий, грамположительных и грамотрицательных организмов. Эти организмы отличаются также максимальной контрастностью обмена, поэтому причины их морфологического сходства могут лежать лишь в закономерностях собственно морфологической дифференцировки. Следствием указанных обстоятельств, которые находят свою аналогию и в метаболических особенностях бактерий, является несовпадение систем, основанных на разных руководящих признаках, что находит выражение в крайней неустойчивости систематики бактерий.

В области микроэволюции для бактерий чрезвычайно характерен обмен небольшими участками генома через очень большие таксономические расстояния. Этот обмен часто осуществляется посредством особых векторов, которыми служат фаги. Особенно характерны для бактерий плазмиды. В результате общая пестрота картины еще увеличивается.

В отличие от высших организмов, изучение многообразия которых в основном завершено, в настоящее время для бактерий характерно стремительное увеличение сведений о свободноживущих организмах, важных для понимания биогеохимических процессов. Каждая такая новая группа существенно отличается от тех, которые принято считать типичными для всех бактерий. Причина здесь заключается в том, что изучение этих организмов становится возможным лишь при выделении в культуру необычными методами, что непосредственно связано с их физиологией. Особенно быстрыми темпами сейчас осуществляется изучение анаэробов, без знания которых любое построение в области эволюции бактерий ненадежно. Анаэробные бактерии связаны в целостную трофическую систему, медленно и с трудом расшифровываемую.

Поскольку бактерии на протяжении нескольких миллиардов лет были единственными живыми обитателями Земли и составляли целостную систему в биосфере, их взаимодействие с окружающей средой гораздо более непосредственно и полно, чем для других организмов. Наиболее существенным результатом жизнедеятельности бактерий явилось формирование ими атмосферы Земли современного типа. Ненадежность палеонтологии микроорганизмов заставляет ограничиваться лишь отдельными находками, сумма которых, однако, достаточна для признания того, что к началу фанерозоя наиболее дифференцированные группы прокариот уже появились. Большое значение имеет геохимическая летопись, сохраняющая в некоторых случаях продукты обмена микроорганизмов, в особенности литотрофных. Поскольку есть основания допускать существование на протяжении протерозоя всех основных групп свободнодвижущихся бактерий, допустима реконструкция экологических систем, существовавших в то время. Однако для их экспериментального изучения необходимо применять принцип актуализма. Современные аналоги микробных систем протерозоя могут быть обнаружены в экстремальных условиях обитания, куда затруднено проникновение эвкариот. Такими местами обитания служат гидротермы, наземные и подводные, и некоторые

 

{146}

места обитания с повышенной соленостью. Однако при перенесении данных, полученных из этих экстремальных мест обитания, исследование которых как целостных систем только началось, на нормальные условия необходимо учитывать изменения в физиологии обитателей нормальных мест обитания. Серьезным недостатком существующих построений является стремление опираться на глобальные оценки, хотя развитие бактериальной жизни и соответственно создающиеся при этом геохимические условия, вероятно, были весьма неравномерными.

Изучение эволюции микробных систем представляется необходимым для понимания геологических проблем и истории Земли в целом.

 

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЗНАЧИМОСТЬ БИОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП

 

Чтобы судить об эволюции групп организмов в составе эволюционирующей экосистемы, необходимо оценить роль этой группы в общем потоке вещества и энергии через систему. Условия будут различными для групп, определяющих характер системы, и для групп, имеющих подчиненное значение. Первые — эдификаторы — эволюционируют вместе с системой, здесь осуществляется коэволюция, затрагивающая и небиологическую часть системы. Вторые подчиняются заданному ходу событий и либо согласуются с ним, либо вымирают. Разумеется, такой подход справедлив лишь при взгляде на обобщенную картину. Эдификаторы могут изменить обстановку в неблагоприятном для себя направлении, количественно малозначащая группа может резко повлиять на устойчивость всей системы, но в целом этот подход более оправдан, чем иные.

Если рассматривать современную большую экосистему, то очевидно, что в ней циклические процессы преобладают над прямыми цепями. В круговороте органического углерода наземные системы занимают 1/2 потока углерода. Ведущую роль играет высшая растительность. Из продуцируемого ей углерода только 1/20 достается на долю животных, в то время как микроорганизмы замыкают цикл. Среди микроорганизмов 2/3 приходится на разложение органического углерода грибами, осуществляющими аэробные процессы. В море положение иное и основная часть минерализационного процесса приписывается беспозвоночным животным. Континентальные водоемы, шельфовая зона с большим влиянием донных отложений представляет смешанную ситуацию.

Итак, рассматривая коэволюцию живого мира и его среды обитания, в первую очередь необходимо обратить внимание на эволюцию продуцентов: 1) фототрофных бактерий, включая синезеленые; 2) водорослей; 3) наземной растительности; среди деструкторов: 1) бактерий; 2) беспозвоночных животных моря; 3) грибов. Было бы чрезвычайно неосмотрительно переносить выводы, полученные при изучении своеобразной, но занимающей подчиненное положение группы, на всю эволюцию в целом. Между тем именно эта подмена постоянно осуществляется — учебники палеонтологии практически игнорируют палеоботанику, мимоходом проходят мимо объектов микропалеонтологии и сосредоточивают внимание на палеонтологических доказательствах эволюции позвоночных. Разумеется, палеонтология часто рассматривается как дисциплина, обслуживающая стратиграфию и поэтому связанная в основном с систематизацией индикаторных форм, обладающих хорошо сохраняющимся скелетом. Но взгляд, полученный от изучения специализированной группы на неслучайной выборке, нельзя навязывать и биологии, и геохимии.

Эволюция всех приведенных выше групп, пожалуй, и наименее разработана. Очень скудны данные, относящиеся к ключевым группам низших эвкариот. Вместе с тем ни с биологической, ни с биохимической точки зрения нельзя признать корректным сравнение клетки шпината и бактерии — необходимо знать и ряд промежуточных форм. Хорошо, но по-разному изученные высшие организмы и бактерии разделены обширным пространством, где пути намечены лишь приблизительно и нет уверенности в однородности биохимических показателей.

 

{147}

 

ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ МНОГООБРАЗИЕ БАКТЕРИЙ

 

У бактерии система отношений наиболее крупных таксономических единиц может быть построена на том же основании, что и для высших организмов. Руководящим принципом служит тип питания, который, естественно, коррелирует с целым рядом других признаков. По типу питания можно выделить две крупные группировки прокариот: это актиномицеты с мицелиальным строением и синезеленые водоросли (цианобактерии) с трихомным строением. Обе эти группировки рассматривались совместно с соответствующими группировками низших эвкариотных организмов — грибами и водорослями. Относительно синезеленых водорослей, несмотря на рано распознанную прокариотную природу их, долгое время не было однозначного мнения и они рассматривались в числе параллельных рядов вместе с другими водорослями. Конечно, ни у кого нет и мысли о том, что между разными рядами водорослей есть генетическое родство, но тем не менее параллелизм их строения очевиден. Функции их сходны, и один ряд заменяет другой в экологических нишах более свободно, чем это происходит в других группах живых существ.

Как и у водорослей, очень близки функции в экосистемах грибов и актиномицетов. Обе группы относятся преимущественно к наземным обитателям. Обе обладают мощным аппаратом экзоферментов, способным гидролизовать малодоступные для других организмов устойчивые биополимеры. В обеих группах имеются коррелирующие с мицелиальным планом строения способы размножения (Красильников, Калакуцкий, 1965). Тем не менее химическая и цитологическая основа грибов и актиномицетов совершенно различна. И актиномицеты, и синезеленные водоросли, вообще говоря, относятся к аэробным организмам, хотя об этом можно сейчас говорить не так определенно, как несколько лет назад.

Среди бактерий, но не эвкариотных организмов имеется большая группа анаэробов. Среди эвкариот анаэробиоз встречается лишь как вторичное упрощение у некоторых базидиомицетов, превратившихся в дрожжи и потерявших мицелиальный план строения. Анаэробиоз у бактерий обеспечивается весьма разнообразными биохимическими механизмами. Область анаэробной микробиологии после долгого застоя сейчас начала бурно развиваться. Поскольку несомненно, что современная экосистема существенно аэробна, то разнообразие анаэробных процессов у бактерий можно соотнести с развитием прокариотной экосистемы.

Существует несколько типов анаэробного бактериального аноксигенного фотосинтеза. По традиции к ним относят пурпурных серных и несерных бактерий, хотя сейчас найдены условия, при которых эти организмы переходят от одного донора электрона к другому. Морфологически эти бактерии достаточно разнообразны, чтобы включать почти все известные у бактерий формы. То же относится и к их цитологии. Следует заметить, что некоторые цианобактерии, как показано сейчас и в природе и в лаборатории, способны переходить к типу обмена фотосинтезирующих бактерий.

Две следующие группы анаэробных фототрофов составляют зеленые бактерии, обладающие характерным антенным аппаратом в виде хлоробиум-везикул (хлоросом). Здесь также имеются строго анаэробные серные и окситолерантные несерные зеленые бактерии. Многие из зеленых бактерий обнаружены и описаны совсем недавно. Интересно, что среди фотогетеротрофных бактерий рода Chloroflexus наблюдается очень глубокая аналогия в строении с осцилляториевыми синезелеными водорослями: некоторые из давно известных синезеленых водорослей на самом деле оказались этими окситолерантными бактериями. Поскольку для установления принадлежности необходимо знать состав пигментов и/или ультраструктуру, весьма вероятно, что такие открытия повторяются (Горленко, 1981).

Следующую группу анаэробов составляют организмы с так называемым анаэробным дыханием. Этот термин означает, что у них акцептором электрона вместо кислорода служит какое-либо неорганическое соединение. В современной экосистеме эти организмы составляют группировку так называемых вторичных анаэробов, использующих продукты обмена первичных анаэробов-бродильщиков. В филогенетическом смысле все может оказаться обратным. Все вторичные анаэробы способны в качест-

 

{148}

ве донора электрона использовать водород. Акцептором электрона у них может быть либо соединение серы, либо углекислоты.

Сульфатвосстанавливающие бактерии долгое время рассматривались как небольшая группа, состоящая из двух родов: Desulfovibrio и спорового Desulfotomaculum. Совсем недавно Виддель (Widdel, 1980) описал большую группу новых родов сульфатвосстанавливающих бактерий, которые способны осуществлять полное окисление органических веществ, что раньше было известно только для синтрофных ассоциаций микроорганизмов.

Среди этих новых родов сульфатвосстанавливающих организмов оказались организмы с трихомным планом строения, аналогичным тому, который наблюдается у осцилляториевых синезеленных водорослей и хлорофлексовых зеленых бактерий, а также образующие пакеты Desulfosarcina. Еще практически не изучены Thermoproteales (Zillig et al., 1981).

Следующую группу составляют метанообразующие бактерии, которых отнесли к архебактериям (Balch et al., 1979). От других прокариот метанообразующие бактерии отличаются множеством химических особенностей. У них совершенно иной состав клеточной стенки; различающийся во многих особенностях аппарат синтеза белка; уникальный способ получения энергии, который обслуживается необычными ферментами; необычный способ усвоения углекислоты. Тем не менее цитологически это вполне обычные прокариоты. Морфология их достаточно разнообразна, чтобы представить все основные формы бактериальной клетки, в том числе и такие сложные агрегаты, как у метаносарцин, представляющих, собственно, многоклеточное образование (Жилина, Заварзин, 1979).

Своеобразную параллель метановым бактериям составило гомоацетатное брожение, при котором из водорода и углекислоты образуется уксусная кислота. Способностью к гомоацетатному брожению наделены не архебактерии, а обычные организмы, споровые клостридии и неспоровые бактерии.

Все вышеперечисленные группы анаэробов относятся к так называемым литоавтотрофам, т. е. организмам, использующим для получения энергии неорганические вещества и способным строить все компоненты клетки из углекислоты и других неорганических соединений. Эти особенности анаэробных литоавтотрофов делают их вероятными продуцентами в бескислородной экосистеме. Доказано, что именно эти группы бактерий развиваются в местах выхода глубинных газов в термальных источниках.

Следующую группу анаэробных бактерий составляют гетеротрофные органотрофы. Продуктами их обмена являются летучие жирные кислоты и водород. Среди них много организмов, обладающих мощными гидролазами, в том числе и для полимеров высших организмов, целлюлозы в первую очередь. До последнего времени основной исследованной группой среди них были клостридии. Остальные анаэробы хотя были известны, но изучены весьма неполно. Только в последние годы неспоровые облигатные анаэробы привлекли серьезное внимание. Причина заключается в том, что клостридии обладают окситолерантной стадией — спорой, которая образуется за счет гибели материнской клетки. Обмен клостридиев часто основан на субстратном фосфорилировании; получение энергии за счет трансмембранного потенциала, свойственное всей группе литоавтотрофов, у них распространено не столь широко. Все эти свойства указывают на вторичное приспособление к существованию в анаэробных нишах окислительной экосистемы.

Среди аэробных бактерий, наиболее полно изученных, следует отметить хемолитотрофные организмы, разделяющиеся на две большие группы (Заварзин, 1972). Одну из них составляют строго специализированные бактерии с развитой системой внутрицитоплазматических мембран, которые окисляют аммиак или метан. Обе группы, хотя и известные с начала века, подробно были изучены лишь в последние годы. Особенно это относится к метанокисляющим бактериям, для которых это соединение является единственным субстратом вследствие высокой специализации их обмена.

Ко второй группе аэробных хемолитотрофов принадлежат тионовые и водородные бактерии. Они окисляют соответственно соединения серы и водород. Некоторые из водородных бактерий окисляют также соединения серы, а некоторые (карбоксидобакте-

 

{149}

рии) — окись углерода. Обе эти группы в отличие от метанокисляющих обладают строением, типичным для большинства истинных бактерий, а многие несомненно принадлежат к центральному роду грамотрицательных бактерии — псевдомонадам.

Относительно простая морфология бактерий, вследствие которой по их внешнему виду трудно бывает распознать их систематическую принадлежность, дает возможность на простой модели искать общие законы морфогенеза прокариотной организации. В громадном большинстве бактерии имеют форму тел вращения: шаров, эллипсоидов, цилиндров, винтовых спиралей. Такая форма легко может быть объяснена способом синтеза клеточной стенки, определяющей морфологию бактерий. Существенно, что химический состав стенки оказывается второстепенным фактором: архебактерии, которые имеют отличный от истинных бактерий и широко варьирующий состав клеточной стенки, в общем повторяют те же формы. Например, агрегаты типа псевдопаренхимы образуют сульфатвосстанавливающие, метановые, бродящие анаэробы, аэробные органотрофы, цианобактерии. Во всех этих случаях в родовом названии появляется термин «...sarcina». В последние годы открыт и описан иной тип строения бактериальной клетки, не являющейся телом вращения. Это плоские многоугольные организмы, относимые к простекобактериям (Васильева, 1980). Большинство исследованных организмов относилось к аэробным олиготрофам, однако недавно столь же своеобразные организмы были найдены среди анаэробных архебактерий.

Следовательно, для бактерий существуют законы морфогенеза, независимые ни от истории происхождения, ни от химического состава формообразующих компонентов.

Исследование фенотипических свойств бактерий, проведенное в 70-х гг., привело к заключению (Заварзин, 1972) о том, что: между морфологическими и физиологическими признаками у бактерий отсутствует корреляция и нельзя говорить о морфофизиологическом единстве как общем законе, хотя некоторые группы, например актиномицеты, цианобактерии, такое морфологическое единство обнаруживают; распределение признаков среди бактерий носит в основном комбинаторный характер, комбинаторное распределение можно признать основным законом для фенотипической системы бактерий; отклонения от комбинаторного распределения вызваны несовместимостью признаков, образующих большие области запрещения; филогенетическая система, насколько она была тогда известна, плохо согласуется с фенотипической.

Эти выводы позволили создать некую матрицу, получившую название пространства логических возможностей. За прошедшее десятилетие многие их свободных клеток этой матрицы оказались заполненными, доказав, что комбинаторика служит хорошей исходной гипотезой для поиска новых организмов. В особенности это относится к фототрофным бактериям, где было описано много новых форм.

 

ТРАНСГЕНОЗИС

 

Несомненно, что фенотипическое разнообразие бактерий, которое не дает возможности создать для них устойчивую систему на основе традиционных подходов, должно иметь в своей основе генетический механизм. Поскольку система прокариот отличается от системы эвкариот по своей структуре, то, по-видимому, механизмы должны быть различны. Впрочем, нет сомнений, что генетический аппарат эвкариотных организмов существенно отличается от прокариотного. Вследствие этих различий очевидно, что эволюция бактерий должна отличаться от эволюции высших организмов.

В качестве исходного положения следует признать наличие в среде обитания живых существ большого числа «всевозможных частиц, структур и обрывков ДНК и РНК, которые не поддаются четкой классификации и для которых мы не находим очевидного места в схеме эволюции современных высших форм жизни» (Бил, Ноулз, 1981, с. 17). Кроме того, в среде обитания находится множество вполне оформленных вирусов, которые вступают в определенные отношения со свободноживущими организмами. Все эти содержащие генетическую информацию объединения представляют реальность, роль которой в эволюции следует учитывать.

По-видимому, здесь на первый план выступает отношение самих организмов к возможности интеграции чужеродной ДНК. Для эвкариотных организмов эта возможность

 

{150}

ограничена целым рядом барьеров. Еще меньше возможность экспрессии интегрированной ДНК. Впрочем, некоторые авторы допускают возможность естественного переноса небольших участков генетического материала с помощью вирусов. Искусственный перенос посредством генной инженерии лежит вне рамок рассмотрения эволюции. Поэтому можно считать, что эволюция эвкариот основана на перераспределении генетического материала при рекомбинации и дает достаточно изолированные друг от друга линии. Не совсем ясно, насколько такое представление приложимо к низшим эвкариотам и каковы особенности обмена генетическим материалом у них, хотя генетика дрожжей и грибов не дает основания для принципиальных отличий.

У прокариот дело обстоит существенно иначе. Проникновение, интеграция и экспрессия чужеродной ДНК осуществляются разными путями. Бактерии обладают специальным приспособительным механизмом компетентности и для выделения и для приобретения полноценного генетического материала извне. Здесь и трансдукция, и трансформация. Полагают, что у прокариот такой обмен играет особую роль и без него они не могли бы ни развиваться, ни существовать в нынешней форме. Хотя прямой и опосредованный обмен фрагментами ДНК и распространен среди всех живых существ, но для прокариот значимость его гораздо больше, чем для эвкариот.

Жданов и Тихоненко (1974) полагают, что трансгенозис — перенос генов в форме фрагментов ДНК — представляет самостоятельный фактор эволюции. Обмен генами между организмами, принадлежащими к далеким в систематическом отношении группам, открывает возможность приобретения сходных признаков не на основе исторической общности происхождения или конвергентной эволюции, а на основе прямых заимствований вещества наследственности (Тихоненко, 1980). Именно в единстве генетического материала и усматривается единство всего живого мира. «Предлагаемая концепция исходит из того, что такое единство может иметь действенные формы обмена готовыми блоками генетической информации между разными, в том числе далекими, группами живых существ в нашей биосфере» (Там же, с. 63).

Относительно обмена плазмидами у бактерий существует обширная литература. Помимо плазмид устойчивости к внешним факторам, которые особенно легко обнаруживаются селективными методами, существуют плазмиды деградации, дающие возможность усваивать малодоступные циклические соединения. Кроме этих хорошо изученных факторов, существует множество указаний на то, что важные признаки бактерий детерминируются плазмидами, например, наличие газовых вакуолей, способность к денитрификации, гидрогеназа... т. е. множество признаков, определяющих свойства бактерий, важные для занятия определенной ниши. Эти свойства распределены среди бактерий без особой корреляции с другими признаками, что и создает пеструю картину.

Поскольку трансгенозис представляет обмен сравнительно небольшими фрагментами ДНК, то приобретенные с его помощью свойства не могут коррелировать с генеалогической системой, построенной на основе общего сходства геномов: чужеродная ДНК составит слишком малую часть всего аппарата, кодирующего клеточную стенку, рибосомы и другие постоянные составные части клетки.

Приспособление бактерий к использованию нового субстрата, определяющее принадлежность к физиологической группе и соответственно к возможности занять определенную экологическую нишу, зависит от относительно небольшого числа ферментов. Объем такой информации совместим с предложенными механизмами трансгенозиса. Поэтому можно было ожидать, что наложение системы физиологических групп бактерий на классификации, созданные на основе морфологии или хемотаксономии, обнаружит существенное несовпадение, которое и наблюдается в действительности.

Во всяком случае, концепция Жданова и Тихоненко позволяет разумно осмыслить ряд явлений, начиная от существования вирусов и кончая различиями в эволюции бактерий и эвкариот.

 

{151}

ФИЛОГЕНИЯ БАКТЕРИЙ НА ОСНОВЕ АНАЛИЗА ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ ПОЛИМЕРОВ

 

Особенности эволюции прокариот включают несколько аспектов. Один их них связан с построением филогенетической системы бактерий как конечного результата эволюции. Эту систему пытались построить сначала на основе сравнительно-морфологических исследовании. Уже к концу 20-х гг. оказалось, что такой подход не дает прочной основы и получающиеся системы в высокой степени произвольны. Поэтому сравнительно-морфологический подход, аналогичный тому, который был применен ко всему множеству низших организмов и основан прежде всего на циклах развития, был практически оставлен и заменен подходом сравнительно-биохимическим. Эта замена сразу же поставила систематику бактерий в особое положение по сравнению с системой иных низших организмов, для которых биохимический подход был и остается крайне ограниченным. Подобно сравнительно-морфологическому подходу, сравнение биохимии бактерий основывалось на представлении об эволюции от простого к сложному и субъективном решении вопроса о том, что же именно считать простым и что сложным. Ни тот, ни другой подход нельзя считать полностью оставленным, поскольку оба они дали ценные группировки явлений. Эти классификационные системы имеют практическую ценность как для идентификации, так и в качестве операционных понятий, но совершенно очевидно, что они объединяют разнородные организмы. Структура этих систем комбинаторна. Как бы ни были они ценны для экологии или истории развития, но эти системы, вероятно, в принципе не могут отражать филогению.

Наибольшей интерес сейчас вызывает филогенетический подход, основанный на анализе белковых и нуклеотидных последовательностей.

Применение сравнительных методов изучения многообразия микроорганизмов сводится здесь к изучению многообразия отдельных компонентов клетки от суммарной оценки общего сходства всего генома до сравнения продуктов отдельных генов. Геносистематики видят проблему лишь в том, чтобы установить, какие именно макромолекулы и какие приемы их сравнения нужно применить, чтобы получить подлинную картину филогенеза. Несколько подобных приемов было применено, и они дали картину сходства соответствующих макромолекул. Сумма результатов гено- или хемотаксономических исследований позволила установить дистанцию между представителями ныне существующих групп бактерий как по общему сходству, так и по отдельным продуктам генов.

Изучение аминокислотных последовательностей в белках, осуществляющих окислительно-восстановительные реакции проводилось на ферредоксинах, флаводоксинах, рубредоксинах, цитохромах С, азуринах, пластоцинанинах. Результаты этих исследований, сведенные воедино, позволили Шварцу и Дайхофф (Schwarz, Dayhoff, 1978) построить предполагаемое эволюционное дерево, существенной особенностью которого было разделение фототрофных организмов на несколько групп. Анаэробные фототрофные бактерии оказались очень мало связанными между собой. Далее из них появились аэробные хемотрофные организмы, а затем образующие кислород фототрофные синезеленые водоросли. Таким образом, группы фототрофов полифилетичны, линии, ведущие к митохондриям, протопластам, эвкариотам, — независимы.

Геносистематики считают, что использование таких белков, которые не распространены универсально во всем живом мире, открывают лишь ограниченные возможности для выявления филогении. Универсальными белками могли бы быть транскриптазы, РНК-полимеразы и другие ферменты, связанные с синтезом нуклеиновых кислот и белков. Однако более удобным приемом оказалось изучение рибосомальных РНК. Фоке, Везе и их сотрудники (Fox et al., 1980) пришли к выводам о том, что существуют три фактически независимые группы: истинные бактерии; архебактерии и эквиваленты цитоплазматических компонентов эвкариотной клетки.

Истинные бактерии разделены на несколько линий развития: цианобактерии (= синезеленые водоросли); зеленые строго анаэробные бактерии Chlorobium; зеленые окситолерантные нитчатые Chloroflexacae; пурпурные и большинство грамотрицательных бактерий: микрококки; грамположительные; спирохеты и лептоспиры. Особенно показательным оказалось распределение по разным линиям фотосинтезирующих бактерий.

 

{152}

Систематика на основе 16S рРНК, не коррелирует со следующими признаками: 1) формой клеток; 2) способом размножения клеток; 3) отсутствием клеточной стенки у микоплазм, которые по 16S рРНК оказались производными грамположительных бактерий. Данные по определению белковых и нуклеоидных последовательностей фототрофных бактерий свидетельствуют о том, что они возникли несколькими независимыми путями. Прокариотные организмы с мицелиальным строением — актиномицеты — и родственные им коринеподобные не составляют единой группы, так как состав клеточной стенки у них оказался эволюционно-лабильным и привел к конвергентной эволюции не менее чем в 5 линиях. Корреляция имеется с грамположительным и грамотрицательным строением клеточной стенки и спорообразованием (Stackebrandt, Woese, 1981).

Итак, классификация по составу 16S рРНК, в общем согласуется с классификацией на уровне родов бактерий, лишь в относительно редких случаях виды одного рода оказывались в разных классификационных группах по составу 16S рРНК. Например, спорообразующие организмы, объединенные сейчас в два рода аэробных Bacillus и анаэробных Clostridium, оказались в одной группе с утратившими способность к спорообразованию анаэробными Eubacterium, Thermoactinomyces. Микробиологи очень сомневаются, что спорообразующие бактерии составляют единую группу, и эти сомнения получили поддержку в связи с резкими различиями в составе ДНК: у этих организмов Г+Ц варьирует чрезвычайно сильно, не оставляя возможности предполагать гомологичность ДНК, а исследования с 16S рРНК подтвердили единство бацилл.

Отличия архебактерий от истинных бактерий сводятся к следующему. 1. Состав клеточной стенки иной, чем пептидогликановый, причем стенки эти очень различны по составу. 2. В состав клеточных мембран входят эфиры глицерина с фитанилами вместо эфиров глицерина с жирными кислотами. 3. Уникально строение транспортной РНК. 4. Необычна структура субъединиц РНК-полимеразы. 5. Метановым бактериям свойственны уникальный спектр коферментов и механизм фиксации СО2.

Фактически классификация по 16S рРНК представляет частную классификацию по одному из функциональных аппаратов клетки — белоксинтезирующей системе. Вопрос состоит в том, насколько основателен выбор этой системы как независимой системы отсчета.

Любая классификация есть способ выяснить закономерности. Поэтому нет «естественных систематик».

Мнение, отрицающее возможность существенной роли межвидового переноса генов в эволюционных взаимоотношениях бактериального мира, сводится к тому, что применяемые молекулярно-биологические методы способствовали получению хорошо согласующихся данных, различающихся лишь в деталях. Количественная оценка филогенетических отношений, полученная молекулярно-биологическими методами, отражает естественный ход эволюционных событий, и таким образом бактериальная филогения может быть определена экспериментально.

Нет оснований отрицать общебиологическую значимость полученных молекулярно-биологических данных, хотя необходимо учитывать пределы приложимости результатов разных методов к сравнению организмов. Так, сходный состав Г+Ц еще не говорит о сходстве организмов, хотя различие в  Г+Ц подразумевает различие самих организмов. Высокое сходство организмов по ДНК-ДНК гомологии говорит об их родстве по меньшей мере внутри рода, но малое сходство еще не означает, что роды организмов неродственны. Сравнение последовательности в 16S рРНК малоинформативно при низком уровне критерия SAB. Знание ограничений метода сравнения существенно для правильной интерпретации его результатов.

В общем, можно утверждать, что генетическое родство бактерий может быть оценено химическими методами. Это родство очень слабо коррелирует с функциональными характеристиками бактерий. Однако более спорным является вопрос об отношении измеренного таким способом генетического родства с последовательностью происхождения. Чтобы обосновать переход от сходства между геномами современных организмов к последовательности их происхождения, вводится предположение о равномерном темпе замены оснований в нуклеотидной последовательности. Тогда дендрограммы SAB (или аналогичных показателей) автоматически превращаются в филогенетические деревья, подобно

 

{153}

тому как в свое время иерархическая систематика высших организмов, основанная на сравнительно-морфологическом подходе, превратилась в отражение их генеалогии. Представление о равномерном темпе замены основании остается одним из самых уязвимых мест во всем построении.

В самом деле, обоснованием полифилетичности происхождения бактерий могло служить обнаружение изолированных групп организмов, не связанных с основной массой видов по молекулярно-биологическим показателям. Именно такую группу представляют архебактерии. Их отличие от истинных бактерий рассматривается как достаточно большое, чтобы искать общего предка лишь в весьма отдаленной и гипотетической области. Более того, вопрос о единстве самой группы архебактерий остается открытым. Отличаясь от истинных бактерий, архебактерии различны и между собой. Вместе с тем своеобразие архебактерий основывается не на каком-либо одном, а на целом ряде хемотаксономи-ческих показателей, следовательно, здесь выполнено важнейшее условие — сравнение по ряду независимых признаков. Поиск гипотетического общего предка — прогенот — представляет попытку согласовать новые факты с традиционной схемой.

Отсюда возникает вопрос о реальном, не условно генетическом времени в эволюции микробного мира. Он может быть решен лишь на основе исторических наук, таких, как геология и палеонтология.

 

БАКТЕРИАЛЬНАЯ ТРОФИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

 

Предварительным условием для возникновения любого вида организмов является появление условий для его существования, экологической ниши, соответствующей его функциональным характеристикам. В случае бактерий, признанных древнейшей группой обитателей Земли, вопрос приобретает особую остроту: ниша должна быть сформирована не в результате биологической эволюции, а иным путем.

Принято делить организмы на продуцентов, консументов, деструкторов («редуцентов»). Всякая биологическая система представляет пирамиду, в основании которой лежат продуценты. Однако в бактериологии долгое время господствовала идея о том, что первоначальная трофическая система состояла из деструкторов, пожиравших абиогенное органическое вещество. Это построение было необходимо для того, чтобы оправдать эволюцию физиологии бактерий от простого к сложному, от организмов с ограниченными биосинтетическими возможностями к такой полноценной системе обмена, которая имеется у наиболее сложных прокариот — фотоавтотрофных цианобактерий. Сторонники этих взглядов не замечали, что вопрос об эволюции от простого к сложному здесь отнюдь не решается. Сложность системы организм—среда остается постоянной, и все, что организм не может синтезировать сам, должно синтезироваться в среде его обитания. Принципиальная возможность абиогенного синтеза разнообразных органических веществ показана достаточно убедительно, но вопрос состоит в том, насколько реализовалась такая возможность в первоначальной трофической системе.

Сейчас накоплен достаточный материал за всю историю осадочных оболочек Земли, чтобы утверждать, что органического углерода всегда было много и некоторые древние породы сильно графитизированы (Сидоренко, Сидоренко, 1975); что органический углерод за 3,5 млрд. лет существования осадочных пород на Земле образовался путем автотрофной ассимиляции углекислоты (Галимов, 1981; Biogeochemistry..., 1980).

Последний вывод основан на том, что включение СО2 в обмен под действием рибулозобисфосфаткарбоксилазы приводит к облегчению изотопного состава органического углерода 13С/12С = —25‰. Именно такое облегчение, если отвлечься от более тонких закономерностей (Галимов, 1981), наблюдается на всем протяжении осадочной летописи. Поскольку иные способы ассимиляции СО2, например анаэробами, дают иной изотопный состав, то можно утверждать, что органический углерод во все это время синтезировался таким же путем, как сейчас. Это значит, что в рассматриваемый период трофическая пирамида имела нормальную структуру: продуценты — деструкторы. Более того, с меньшей надежностью можно полагать вероятным, что продуценты были аналогичны современным цианобактериям, поскольку анаэробные фототрофы и хемоавтотрофы дают отличающееся разделение изотопов.

 

{154}

Поиски ископаемых остатков бактерии в древнейших породах Земли в последние годы очень успешны. Находки ископаемых остатков бактерий лимитировались наличием неметаморфизированных осадочных пород соответствующего возраста. Правильная датировка находки представляет сложную задачу, требующую не меньшего профессионализма, чем установление последовательности нуклеотидов. Особенно важно учитывать точное положение находки на месте. Несмотря на все погрешности, надо отметить, что в породах возрастом 3,5 млрд. лет наблюдаются и микрофоссилии, и макроскопические остатки деятельности бактерий — строматолиты. Таким образом, независимые пути исследования приводят к выводу, что 3,5 млрд. лет назад микробная система функционировала.

Можно ли считать, что эта система функционировала ранее? Осадочные породы Исуа возрастом 3,8 млрд. лет метаморфизованы, и опубликованные оттуда находки не убедительны. Данные по Алдану недостаточно систематизированы. Тем не менее по сумме косвенных свидетельств возможно, что бактериальная система действовала 3,8 млрд. лет назад. Более древние породы пока неизвестны, найдены лишь обломочные минералы. Принципиальный вопрос состоит в том, имеем ли мы право, обсуждая эволюцию бактерий, двинуться ранее даты, зарегистрированной геологической летописью. Это зависит от тех причин, которыми обусловлен перерыв в летописи. Возможны следующие объяснения.

1. Более древние осадочные породы пока не найдены, поскольку они скрыты под более поздними отложениями.

2. Древнейшие осадочные породы уничтожены событиями, имевшими место 3,9 млрд. лет назад, но тогда возникает вопрос: могли ли пережить эти события живые существа?

3. Осадочные породы ранее 3,9 млрд. лет назад вообще не образовывались, так как условия на Земле еще не стабилизировались, и, следовательно, развитие жизни маловероятно.

Время образования Земли предполагается 4,6 млрд. лет назад. В период до появления первых осадочных пород и жизни необходимо включить завершение аккреции, формирование атмосферы и гидросферы и модификацию их состава до пределов, сопоставимых с деятельностью живых существ уже 3,8 млрд. лет назад. Отсюда появление жизни относят к времени около 4 млрд. лет назад. О физико-химических условиях на Земле в этот момент пока практически ничего неизвестно.

Как бы то ни было, дефицит времени заставляет допускать необычайно быструю эволюцию бактерий, несопоставимую с дальнейшими темпами эволюции этой же группы организмов. Не следует забывать, что каждая функциональная система бактериальной клетки, будь то белок-синтезирующая система или система фотосинтеза, практически исключает возможность случайного возникновения. Поэтому допустимо искать возмещения наблюдаемого дефицита времени в возможности того, что некоторые этапы происходили в космическом пространстве.

Эти гипотезы также допускают экспериментальную проверку.

Таким образом, в индуктивном исследовании эволюции бактерий при современном состоянии знаний бактериолог вынужден принять время 3,8–3,5 млрд. лет назад за отправной пункт своей работы.

 

РЕКОНСТРУКЦИЯ ПРОКАРИОТНОЙ ЭКОСИСТЕМЫ

 

Кардинальным вопросом в развитии бактериальной системы следует считать ее взаимодействие с летучими компонентами. Так называемые «магматические газы» по классификации геохимиков и биогенные элементы в биологической классификации составляют одну и ту же группировку элементов. Понимание биогеохимической эволюции Земли основывается на выяснении судьбы этих элементов и сопряженных с ними процессов в осадочной оболочке Земли. При этом необходимо учитывать взаимосвязь состава атмосферы, гидросферы и осадочных пород. Поток магматических газов, образуемых при дегазации Земли, завершает свои превращения в осадочной оболочке, где образованные соединения могут стать объектом геологического рецикла. При этом остаточные соединения формируют состав соответствующих сред: азот остается в атмосфере, хлориды

 

{155}

накапливаются в гидросфере, кислород — в окислах металлов и сульфатах. Многие из превращений катализируются бактериями.

Бактериальные трофические системы, связанные с превращениями летучих компонентов, подробно разобраны (Заварзин, 1984), поэтому на них нет надобности останавливаться в деталях. Гидротермы, являющиеся постоянными выходами глубинных газов, служат местом обитания кальдерной литоавтотрофной микрофлоры, приспособленной к использованию этих газов как источников питания. Эта микрофлора способна развиваться вплоть до температуры кипения, обычно до 90°, но при повышении давления и выше 100°. Кальдерная микрофлора представлена систематически разнородными бактериями. Она способна как к анаэробным реакциям за счет эндогенных газов, так и к аэробным окислениям за счет экзогенного фотосинтетического кислорода. Особенно хорошо аэробные реакции идут в подводных гидротермах за счет конвективного транспорта растворенного кислорода и быстрого окисления горячих эманаций.

При температуре ниже 70° начинает развиваться фототрофное сообщество, способное модифицировать глубинные эксгаляции. Ведущую роль при температуре ниже 60° в сообществе играют термофильные цианобактерии (Герасименко и др., 1983), которые при окремнении могут давать подобные строматолитам образования. Сходные образования отмечены в ископаемых отложениях гидротерм Витватерсранда (Южная Африка) более 3 млрд. лет назад.

Более характерными предшественниками строматолитов служат цианобактериальные сообщества лагун (The Stromatolites, 1976). Они обнаружены в ряде мест аридного пояса. Наиболее изучены сообщества заливов в Шарк-Бей и Спенсер в Австралии, байя Калифорния в Северной Америке, Абу-Даби в Персидском заливе, Солар Лейк в заливе Акаба, на Сиваше (Крым).

Цианобактериальное сообщество предшественников строматолитов составлено разными, группами бактерий и имеет вполне характерное строение. Верхний слой занят тонкой пленкой аэробных флексибактерий, среди которых располагаются отдельные Aphanocapsa, а при насыщающей солености — Dunaliella. Ниже идет слой цианобактерии толщиной 1–3 мм. Именно в этом слое идет оксигенный фотосинтез с выделением О2, поглощением СО2 и резким подщелачиванием. Под фотосинтезирующим слоем располагаются отмирающие цианобактерии и развиваются микроаэрофильные организмы, среди которых бросаются в глаза белые трихомы Beggiatoa. Здесь происходит использование кислорода. Еще ниже идет слой пурпурных анаэробных фотосинтезирующих бактерий, например Ectothiorhodospira. Под ним располагается слой организмов, продуцирующих сероводород. Такая структура многократно повторяется. Цианобактериальное сообщество представляет серию геохимических барьеров — окислительного, щелочного, сероводородного. В результате в нем происходит осаждение минералов, из которых особенно характерно отложение карбонатов и гипса. Поэтому сообщество легко литифицируется и превращается в строматолиты. Последние являются традиционным объектом исторической геологии и особенно характерны для протерозоя, хотя, как упоминалось, они отмечены и в архее (Крылов, 1975). Значение строматолитов для биостратиграфии криптозоя общепризнанно (Келлер и др., 1977). По ним можно было бы создать палеонтологическую историю хотя бы одного типа сообществ прокариотных организмов. Здесь нас, однако, занимают не биостратиграфические проблемы.

Как было показано (Заварзин, 1984), предшественники строматолитов представляют сложное закономерное организованное сообщество разнородных организмов. Это сообщество может функционировать как единое целое именно по той причине, что входящие в него компоненты функционально разнородны и соответственно представлены далекими друг от друга организмами. Внешне цианобактериальный мат отчасти подобен листовой пластинке с ее эпидермисом, столбчатой и губчатой паренхимой. Но выполняя ту же фотосинтетическую функцию, цианобактериальный мат осуществляет целую замкнутую систему геохимических реакций.

Летучие компоненты атмосферы метаболизируются бактериями и некоторые из них только бактериями. Это особенно важно для циклов азота и серы. Говоря в общем виде, катаболическая система согласования биогеохимических циклов с начала существования биосферы и до настоящего времени поддерживается бактериями. Более того, необходи-

 

{156}

мым предварительным условием появления всех иных форм жизни является накопление молекулярного кислорода и связанного азота вследствие деятельности прокариот. Таким образом, качественно бактерии, и только бактерии способны создать полноценную биогеохимическую систему, которая должна была полностью функционировать до появления всех форм жизни.

Количественно мощность прокариотной системы, оставившей запас рассеянного углерода архея и протерозоя, может быть оценена из следующих соображений. Во-первых, накопление Сорг и эквивалентно О2 определяется не столько продуктивностью, сколько дисбалансом между продукцией и деструкцией. В отсутствие консументов деструкция может быть сильно подавлена, как это наблюдается сейчас в гипергалинных водоемах. Во-вторых, цианобактериальное сообщество при многократно меньшей биомассе обладало сходной с современной системой продуктивностью. В современном олиготрофном океане цианобактериальный пикопланктон дает 60% хлорофилла. Плотность хлорофилла в предшественниках строматолитов многократно превосходит плотность хлорофилла в макрофитах, цианобактериальные сообщества такыров аридных областей существуют и сейчас. Неопределенность вносят лишь гумидные области, занятые сейчас высшей растительностью, но которые несомненно могли быть заселены эфемерными сообществами цианобактерий. Отсюда получается, что по минимальному расчету плотность хлорофилла на Земле до появления эвкариот могла быть лишь в несколько раз меньше современной, а скорее всего была близка к ней. В-третьих, постоянная высокая продуктивность может поддерживаться лишь при возврате биогенных элементов из разлагающейся биомассы в продукционную ветвь. Так, заселение суши высшими растениями могло быть только при том условии, что на ней уже действовала микробная система деградации биомассы. В противном случае после первоначальной колонизации система должна была заглохнуть.

Таким образом, с первого момента их регистрации на Земле 3,5 млрд. лет назад до настоящего времени бактерии действуют как полноценная трофическая система, составленная разнородными компонентами. Для рассматриваемого промежутка времени постановка вопроса о том, какая группа бактерий древнее, кажется вообще необоснованной. Эволюция их сообществ более всего напоминает сукцессию, когда массовое развитие, вне зависимости от времени появления одиночных представителей определяется изменением условий существования, в том числе происходящих и под воздействием самих организмов. Во время деятельности прокариотной системы на Земле происходит однонаправленное изменение физико-химических условий, лучше всего иллюстрируемое эпохой железорудных формаций. Так, например, судя по изотопии серы, полный серный цикл с восстановлением сульфатов начал работать около 2 млрд. лет назад, что связано с распространением определенных групп бактерий, но в меньшем масштабе такой процесс мог идти и ранее, о чем свидетельствуют сульфаты древних эвапоритов и строматолитов. Разумеется, такая постановка вопроса о доминировании сукцессии сообществ над появлением новых видов не снимает возможности микроэволюции бактерий. Она отчетливо наблюдается, например, под воздействием антропогенных факторов при распространении резистентных форм, причем здесь участвуют специфические для бактерий механизмы.

Представление о сукцессии бактериальных сообществ ставит вопрос о персистентности видов бактерий. На этот вопрос трудно ответить в общем виде. Современные методы наблюдения микрофоссилий примерно соответствуют уровню микроскопических наблюдений конца XIX в. Это обусловлено тем, что лучше всего сохраняющиеся микрофоссилий представлены псевдоморфозами скрытнокристаллического кремня по устойчивым структурам бактерий, например слизистым влагалищам синезеленых водорослей. Сейчас накопилось достаточно материала, чтобы утверждать, что такое характерное сообщество, как строматолиты, образуемые энтофизалиевыми водорослями, оставалось неизменным 2 млрд. лет. Известны примеры таких сообществ возрастом 2 млрд. лет (Белчер, Канада), 1,5 млрд. лет (Балбирини, Австралия), 1,4–1,5 (Гаоюжуанг, Китай), 1,2 (озера Дисмаль, Маккензи, Канада), 0,75–0,79 (Битер Спринг, Австралия), 0,7 (Нарсарсуак, Гренландия) и современные (Шарк Бей, Австралия). Точно так же железобактерия Меtallogenium — Eoastrion прослеживается неизменной на протяжении нескольких мил-

 

{157}

лиардов лет (Crerar et al., 1980). Поскольку шансов увидеть и идентифицировать обычные бактерии мало, приходится принять как наиболее вероятное предположение, что бактерии на протяжении геологической истории оставались неизменными, появившись очень рано. Многообразие бактерии при этом могло формироваться по комбинаторным законам.

Появление массового развития эвкариот относят ко времени около 1,4 млрд. лет назад, когда размеры микрофоссилий увеличиваются за пределы, свойственные прокариотам (Тимофеев и др., 1976). Однако в отличие от цианобактерий, микрофоссилий которых легко сопоставляются с современными видами, для акритарх не удается подобрать современные аналоги. Интерпретация их как спор эвкариотных планктеров остается необщепринятой. Естественно, что переход от бактериальной экосистемы к современной системе, где в биологические циклы включены и бактерии, и эвкариоты (причем по некоторым позициям последние доминируют) совершался медленно, и дата «конца прокариотной системы» отсутствует. 1,4 млрд. лет — это дата конца исключительно бактериальной экосистемы.

По своему происхождению эвкариотная клетка рассматривается как химера, комбинация разнородных компонентов. При этом отстаивать однократное, монофилетическое происхождение низших эвкариот трудно. Существенно, что симбиоз с прокариотами остается жизненно необходимым для длинного ряда животных от простейших и тиобиоса до жвачных.

Таким образом, эволюция бактерий происходит на фоне закономерных изменений литосферы, атмосферы и гидросферы.

Собственно говоря, эволюция бактерий — это коэволюция геологическая и биологическая на протяжении более 3 млрд. лет истории Земли.

И биология, и геология — науки исторические, в них каждое последующее событие обусловлено предыдущим. Но ни в геологии, ни в биологии недостаточно узнать последовательность событий, чтобы понять их сущность. История происхождения — важный, но совершенно недостаточный элемент для того, чтобы выяснить закономерности развития. В какой-то мере это следствие, а не причина. Значит, в биологии существуют иные законы, а последовательность возникновения форм есть отражение этих законов.

Филогенетическая система бактерий, построенная на основе изучения последовательностей в полимерах, совершенно не согласуется с морфологией организмов, частично и, видимо, лишь косвенно согласуется с их физиологией и обнаруживает хорошее совпадение со строением клеточной стенки, если таковая есть. Как бывало много раз в прошлом, система, построенная по одному признаку, оказалась согласующейся прежде всего сама с собой.

Тем не менее допустим, что история происхождения полимеров отражает историю организмов и филогенетическое дерево, построенное на основе дендрограммы сходства наиболее консервативных компонентов клетки, наиболее точно отражает генетическую близость организмов. В этом случае малокоррелирующие с общей генетической близостью признаки следует считать несущественными для «естественной системы». Примем эту концепцию как логичную, последовательную и глубоко обоснованную экспериментальным материалом. Но если морфология бактерий не коррелирует с историей происхождения, то, значит, она определяется законами, не зависящими от истории происхождения, которые и следует признать фундаментальными. Если физиологическое группирование организмов не совпадает с генетическим деревом, то, значит, аранжировка обмена не есть следствие истории происхождения, а подчиняется своим собственным законам.

Следовательно, морфология и физиология бактерий не есть следствие их истории происхождения. Чем более настаивать на определяющей роли филогенетического родства, определенного по последовательности в полимерах, тем больше приходится признать существование некоего набора законов, определяющих формы и обмен бактерий.

Именно эти законы определяют то, как бактерии взаимодействуют с окружающей средой, с экосистемой в целом. Однако если такие законы существуют, а все усилия неодарвинизма были направлены на отрицание их существования, то именно они определяют то конечное состояние, к которому должна привести эволюция бактерий, с какой бы исходной точки ни вести линию.

 

{158}

ЛИТЕРАТУРА

 

Бил Дж., Ноулз Дж. Внеядерная наследственность. М.: Мир. 1981. 167 с.

Васильева Л. В. Морфологическое группирование бактерии // Изв. АН СССР. Сер. биол., 1980. № 5. С. 719–737.

Галимов Э. М. Природа биологического фракционирования изотопов. М.: Наука, 1981. 247 с.

Горленко В. М. Биология пурпурных и зеленых бактерии и их роль в круговороте углерода и серы. М.: Ин-т микробиологии АН СССР, 1981. 705 с.

Герасименко Л. М., Карпов Г. А., Орлеанский В. К., Заварзин Г. А. Роль цианобактериального фильтра в трансформации газовых компонентов гидротерм на примере кальдеры Узон на Камчатке // Журн. общ. биологии. 1983. Т. 44. С. 842–851.

Жданов В. М., Тихоненко Т. И. Вирусы и генетический обмен в биосфере (постановка проблемы) // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 1974. № 8. С. 3–8.

Жилина Т. Н., Заварзин Г. А. Сравнительная цитология метаносарцин с описанием Methanosarcina vacuolata //Микробиология. 1979. Т. 48. С. 279–285.

Заварзин Г. А. Литотрофные микроорганизмы. М.: Наука, 1972. 323 с.

Заварзин Г. А. Бактерии и состав атмосферы. М.: Наука, 1984. 199 с.

Келлер Б. М., Кратц К. О., Митрофанов Ф. П. и др. Достижения в разработке общей стратиграфической шкалы докембрия СССР // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1977. № 11. С. 16–21.

Красильников Н. А., Калакуцкий Л. В. О систематическом положении лучистых грибков среди низших организмов // Биология отдельных групп актиномицетов. М.: Наука, 1965. С. 13–27.

Крылов И. Н. Строматолиты рифея и фанерозоя СССР. М.: Наука, 1975. 243 с. (Тр. ГИН АН СССР; Вып. 274).

Сидоренко Св. А., Сидоренко А. В. Органическое вещество в осадочнометаморфических породах докембрия. М.: Наука. 1975. 114 с. (Тр. ГИН АН СССР; Вып. 277).

Тихоненко Т. И. Роль вирусов в обмене генетической информацией // Знание. Сер. биол. 1980. № 12. 62 с.

Тимофеев Б. В., Герман Т. Н., Михайлова Н. С. Микрофоссилии докембрия, кембрия и ордовика. Л.: Наука, 1976. 106 с.

Archaeobacteria: Proc. 1st Intern. Workshop on Archaeobacteria / Ed. М. O. Kandler. Stuttgart: Fischer, 1982. 366 p.

Batch W. F., Fox G. E., Magrum L. J. et al. Methanogens: reevaluation of a unique biological group // Microbiol. Revs. 1979. Vol. 43, P. 260–296.

Biogeochemistry of Ancient and Modern Environments / Ed. P. A. Trudinger et al. В.: Springer, 1980. 723 p.

Crerar D. A., Fischer A. G., Plaza C. L. Metallogenium and biogenic deposition of manganese from precambrian to recent time // Geology and Geochemistry of Manganese. Vol. 3. Manganese on the Bottom of Recent Basins. Stuttgart: Schuleizelbart, 1980. P. 285–303.

Fox G. E., Stackenbrandt E., Nespell R. B. et al. The Phylogeny of Prokaryotes // Science. 1980. Vol. 209. P. 457–463.

Schwarz R. М., Dayhoff М. O. Origin of Prokaryotes, Eukaryotes, mitochondria and chloroplasts // Ibid. 1978. Vol. 199. P. 395–403.

Stackenbrandt E., Woese C. R. Towards a phylogeny of the actinomycetes and related organisms // Curr. Microbiol. 1981. Vol. 5. P. 197–202.

The Stromatolites / Ed. М. R. Walter. Elsevier (Holland), 1976. 790 p.

Widdel F. Anaerober Abbau von Fettsauren und Benzoesaure durch neu isolierter Arten Sulfat-reduzierender Bakterien: Diss. Gottingen. 1980. 443 S.

Zillig W. et al. Thermoproteales: a novel type of extremely thermoacidophilic anaerobic archaebacteria isolated from Icelandic solfataras // Zentr.-Bl. Bakteriol., Parasitenk., Infektionskrankh. und Hyg. I Abt. Orig. C. 1981. Bd. 2. S. 205–227.

Zhdanou V. М., Tikhonenko T. I. Viruses as a factor of evolution: exchange of genetic information in the biosphere // Adv. Virus Res. 1974. Vol. 19. P. 361–394.

Купить пеленальный комод недорого

Hosted by uCoz