The site has been moved


It is here now

Н. И. Вавилов

Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости

Ответственный редактор член-корреспондент АН СССР И. А. РАПОПОРТ
ЛЕНИНГРАД «НАУКА» ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ 1987, 256 с.

(фрагменты из книги. Исходный отсканированный текст заимствован с сайта философского ф-та МГУ)

ИДЕЯ ПАРАЛЛЕЛЬНОЙ  ИЗМЕНЧИВОСТИ

Основная идея — единства в наследственной субстанции организмов была в общих чертах философски развита Гёте в его «Метаморфозе растений», а также в идее единства в многообразии Жоффруа Сент-Илера [Hilaire, 1828] и Дрессера IDresser, 1860]. Эта идея, в особенности после Дарвина и под его влиянием, пронизывает сравнительную анатомию и морфологию животных и растений.*

* В  последние  годы  опубликован  ряд работ,  посвященных единству  явлений жизни [МагЬе, 1916—1919; Kammerer, 1919].

Отдельные факты параллельной наследственной изменчивости у близких и далеких видов известны давно. Ботаник Ноден (Naudin) отметил их отчетливо в своих классических исследованиях тыквенных в середине XIX в. Дарвин, при широте его охвата эволюционной проблемы и тщательном изучении изменчивости, не мог обойти факты параллельной изменчивости, которые, как он устанавливает, время от времени (occasionally) имеют место у растений и животных [Darwin, 1905, с. 421].

В «Происхождении видов» в главе о компенсации и экономии в росте Дарвин подчеркивает, что «отдельные виды выявляют аналогичные изменения таким образом, что один вид приобретает признак другого родственного вида или возвращается к признакам раннего предка».

Начиная   раздел   об   аналогичной  или    параллельной   изменчивости («Изменчивость животных и растений», гл. 26), Дарвин пишет: «Под этим термином я разумею, что одинаковые признаки время от времени (occasionally) проявляются у некоторых разновидностей или рас, ведущих начало от одного и того же вида, и, реже, в потомстве отдаленных видов. . . Случаи аналогичной изменчивости в отношении их происхождения могут быть подразделены на две категории: во-первых, на случаи, зависящие от неизвестных причин, действующих на одинаковые конституции, а отсюда и варьирующие одинаково, и, во-вторых, на такие случаи, которые обязаны выявлению признаков более или менее отдаленных предков».

При этом Дарвин ссылается на факты, сообщаемые Ноденом для тыквенных, и на установленный энтомологом Уолшем [Walsh, 1863] закон уравнительной изменчивости (law of equable variability), который гласит следующее: «Если какой-либо признак изменчив в одном виде данной группы, то он будет проявлять тенденцию к изменению и в других родственных видах; и если какой-либо признак совершенно константен в одном виде данной группы, он будет стремиться быть константным у родственных видов».

Во всей эволюционной концепции Дарвина эти правильности в изменчивости видов, однако, не получили дальнейшего развития. Сам Уолш (Walsh) в специальной статье, посвященной систематике сетчатокрылых (Neuroptera), дав кратко формулу закона уравнительной изменчивости и несколько примеров его приложения из энтомологии, не останавливается на развитии этого обобщения.

Французский ботаник Дюваль-Жув [Duval-Jouve, 1865] собрал большое число фактов по изменчивости диких видов злаков, ситниковых и осок в «Variations paralleles des types congeneres». Его выводы близко подходят к нашим установлениям. Гуго Де Фриз в «Мутационной теории» и «Пангенезе» также отмечает ряды параллельной изменчивости. Эймер [Eimer, 1888—1901] в учении об ортогенезисе подходит к той же теме, но с иной точки зрения. Ряд палеонтологов, как Коп (Соре) и Осборн, отметили наличие параллельной изменчивости у животных. В новейшее время Саккардо (Saccardo) и Цедербауер [Zederbaur, 1907] дали замечательные примеры параллелизма у грибов и хвойных. Вся система грибов монументального классического труда Саккардо о грибах построена на законе аналогичной изменчивости.

Частые указания систематиков на закономерности и параллелизмы в изменчивости в отдельных группах растений и животных и особенно насекомых показывают широкую распространенность этого явления.

Детальное исследование изменчивости многих видов, огромное количество новых фактов, собранных главным образом на культурных растениях и близких к ним диких родичах, позволили нам заново подойти к этой проблеме и свести известные факты в форму общего закона, которому подчинены все организмы и который, по нашему убеждению, должен быть положен в основу систематизации наших знаний о наследственной изменчивости видов.

 

3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЦЕЛЫХ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ СЕМЕЙСТВ

Изучение большого числа родов в пределах отдельных систематических семейств дало возможность обнаружить у них общую тенденцию в изменчивости, обязательную для всех родов данного семейства.

Gramineae. Возьмем наиболее изученное семейство — Gramineae и остановимся прежде всего на основных типах деления различных родов и видов злаков на разновидности. Все злаки, если присмотреться к расовому составу, делятся по плотности соцветия. Просо, как известно, делится на развесистое, более сомкнутое, пониклое и комовое. Совершенно так же делится сорго — Andropogon. Овес делится на одногривые формы с плотным соцветием с укороченными междоузлиями и веточками и на развесистые, подразделяющиеся по степени]рыхлости (Schlafrispe, Steifrispe). Деление овсов по существу соответствует делению на сорта у проса и сорго. Так же делятся и другие виды проса, как Panicum italicum и P. frumentaceum.

Колосовые злаки все делятся на рыхлоколосые, плотноколосые и с промежуточной плотностью. И у ржи, и у пшеницы, и у ячменя мы имеем ясно выраженные различия по плотности соцветия. Сорта кукурузы делятся также явственно по плотности початка. Разновидности риса также можно делить по плотности соцветия. Луговые злаки, исследованные в смысле расового состава, как Festuca pratensis, Phleum pratense, Bromus inermis, Dactylis glomerata, Agropyrum repens и др., все могут быть разделены по рыхлости соцветия.

Во всем сем. Gramineae проходит деление на остистые и безостые формы.

Тип сочленения колосков, свойственный ближайшим диким родичам культурного ячменя — Hordeum spontaneum, характеризующийся легким разломом, осыпанием при созревании, или аналогичный тип осыпаемости, свойственный диким родичам культурного овса — Avena fatua и А. ludoviciana с «подковкой» при основании колосков, проходит по многим родам и может быть констатирован у Secale, Triticum, Agropyrum, Oryza,. Andropogon, Alopecurus, Phleum и др. Он проявляется также у ближайшего дикого родича кукурузы теосинта, у всех видов культурного проса и нх диких родичей и т. д.

Ветвистость колоса как расовый признак свойственна не только многим видам пшеницы и ржи, но и множеству других родов с колосовым соцветием или колосовидной метелкой. Она обнаружена у видов Agropyrum, Lolium, Hordeum и т. д.

В целом семействе злаковых проходит деление на пленчатые и голозерные формы, т. е. на формы с зерном, плотно заключенным в цветковые или колосковые чешуи, и с зерном, легко высвобождающимся из чешуи. Такие формы известны у пшеницы, ячменя, ржи, кукурузы, проса, сорго, лисохвоста.

По окраске зрелых цветочных и колосковых чешуи у злаков различают пять основных цветов: белый, желтый, красный, серый и черный или темно-коричневый. Такие формы установлены у пшеницы, ячменя, ржи, овса, риса, проса, сорго, эгилопса, пырея, лисохвоста и других родов.

Нильсон-Эле нашел среди культурных овсов форму, лишенную язычка (тип eligulatum). Мы нашли такие формы у пшеницы, ржи. Эмерсон и Коллинс в Америке нашли такие же формы у кукурузы. Д. Э. Янишевский обнаружил такие же формы у Роа bulbosa. A. H. Лутков [1935] получил безлигульную мутацию ячменя.

Почти все линнеоны, принадлежащие к самым различным родам злаков, могут быть разбиты по чешуям на формы опушенные и гладкие. Опушенность может быть также приурочена к стеблям, листьям. Вероятно, все линнеоны злаков могут быть поделены на формы с антоцианом и беа антоциана в стеблях, на формы с листьями и стеблями, покрытыми восковым налетом и без воскового налета.

 

Подводя итоги рассмотренным закономерностям, мы приходим к следующим положениям.

1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство.

 

ПРЕДСКАЗАНИЕ СУЩЕСТВОВАНИЯ  НОВЫХ ФОРМ

Закономерности в полиморфизме близких видов и родов дают возможность предугадывания нахождения в природе или возможности получения искусственно, путем мутаций, инцеста или гибридизации, соответствующих форм. Выше мы привели пример такого предугадывания и дальнейшего подтверждения в случае ржи и пшеницы без ligula, опушенной ржи, остистых и безостых форм ржи. Нам многократно приходилось убеждаться на фактах в возможности предугадывания на основании Закона гомологических рядов существования форм, неизвестных науке. Приведем несколько примеров.

Мягкие пшеницы и близкие к ним виды, характеризующиеся 42 хромосомами, имеют как формы с остистыми колосьями, так и формы с колосьями, лишенными остей. Известны также и короткоостистые формы мягкой пшеницы, а также своеобразные фуркатные формы с вздутыми чешуями, с изогнутыми остевидными придатками. До недавнего времени среди твердых пшениц (ТгШсшп durum), также и среди так называемых английских пшениц (Т. turgidum), безостые или фуркатные формы не были известны. Существование их можно было только предполагать, исходя из общности в изменчивости этого признака у злаковых. Исследования в Абиссинии, проведенные нами в 1927 г., обнаружили нахождение здесь безостых твердых и английских пшениц, а также короткоостистых и инфлятных форм того и другого вида. Более того, группа твердых и английских пшениц Абиссинии имела множество признаков, свойственных мягкой пшенице, как например опущенные листья и восприимчивость к бурой ржавчине.

Таким образом, установлено поразительное сходство твердых и мягких пшениц, различимых резко но числу хромосом.

Виды Т. vulgare, T. compactum, Т. spelta, T. dicoccum, T. monococcum и Т. turgidum представлены как озимыми, так и яровыми формами. Твердые же пшеницы (Т. durum), несмотря на большую изменчивость, до недавнего времени были известны лишь в типичных яровых формах. В литературе, правда, были указания на существование озимой формы твердой пшеницы, но они оспаривались другими авторами. A priori можно было ждать нахождения озимых твердых пшениц. И таковые Д. Д. Букиничем были найдены в Сумбарском районе на границе Персии и Туркмении.

Дикий ячмень (Hordeum spontaneum) был известен исключительно в виде озимых рас. Сборы в Афганистане, в Персии и Туркменистане обнаружили яровые расы этого ячменя. До недавнего времени мировая ботаника не знала озимых голозерных ячменей. Теоретически их можно было предвидеть. В 1934 г. они были обнаружены в большом числе рас в Китае и Японии. Как указывалось выше, многие роды злаков характеризуются наличием как пленчатых, так и голозерных форм овса, пшеницы, ячменя, кукурузы. Таковые формы были найдены у проса.

На основании Закона гомологических рядов были найдены формы чечевицы с зелеными семядолями.

Соя обычно представлена формами с опушенными бобами. A priori можно было ждать нахождения форм с гладкими бобами. Таковые формы действительно были обнаружены нами в материалах Иллинойсского университета, полученных из Японии и Маньчжурии.

Тыквы и дыни характеризуются формами как с простыми, так и сегментированными плодами. В литературе нет указаний на существование сегментированных форм арбуза. Такие формы были найдены, однако, при исследовании юго-востока европейской части СССР.

Все обычные дыни характеризуются ползучими побегами, неудобными для междурядной обработки. Можно было предвидеть, что в очагах формообразования когда-нибудь найдутся дыни с сомкнутым кустом. Таковые действительно были обнаружены в северном Афганистане в 1924 г.

Исследование африканских, американских и азиатских хлопчатников, производившееся в последние годы на основе Закона гомологических рядов, вскрыло множество новых, неизвестных ранее форм и обнаружило поразительный параллелизм в формообразовании различных видов Gossypium [Зайцев, 1927; Харланд, 1933]. Можно сказать, что каждая новая экспедиция подтверждает находками применимость Закона гомологических рядов в поисковой работе. Виды Gossypium arboreum, G. herbaceum, G. hirsutum, G. purpurescens, G. barbadense дают почти нацело заполненные параллельные ряды форм по морфологическим и отчасти физиологическим признакам.

Наконец, приведем последний пример. У пшеницы, ржи, кукурузы, овса найдены формы с листьями, лишенными ligula (язычка). Таких форм не удавалось найти только у ячменя, несмотря на специальные поиски, проведенные нами в течение последних десяти лет в различных странах.

Теоретически, на основании Закона гомологических рядов, такие формы должны существовать или в природе, или могли быть получены искусственно, как мутанты.

Применением рентгеновских лучей в последнее время А. Н. Луткову в Институте растениеводства удалось получить безлигульные формы ячменя и, таким образом, заполнить одно из отсутствовавших звеньев, долго приковывавшее к себе внимание исследователей.

При наших исследованиях расового состава культурных растений мы держимся системы, разработанной на основе закона гомологических рядов в наследственной изменчивости, что дает возможность устанавливать множество форм, которые бы другим путем не попали в поле зрения систематика.

По мере расширения и углубления исследования эволюционировали системы гомологических рядов и семейств, и, конечно, нет сомнения, что установленные ряды системы не только будут пополняться недостающими звеньями в соответствующих клетках, но и будут развиваться, особенно в отношении физиологических, анатомических и биохимических признаков.

 

4. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ И   ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ   ИЗМЕНЧИВОСТЬ

До сих пор мы говорили по существу о фенотипических различиях. Жорданоны, линнеоны, роды, ботанические семейства, в смысле Иоганнсена, являются фенотипами. Весьма вероятно, что до некоторой степени те же правильности применены и к генотипической изменчивости. Большинство указанных выше различий, на основе которых строится систематика, являются несомненно наследственными и проявляющимися при сходных условиях. В одинаковых условиях разные фенотипы обусловливаются различиями генотипов. Конечно, под одинаковой внешностью и в одинаковых условиях могут скрываться иногда разные генотипы, как это показано исследованиями современной генетики. Мы знаем, что красная окраска зерна у пшеницы может быть обусловлена одним, двумя и тремя генами (Нильсон-Эле), желтые семядоли у гороха бывают как доминантного, так и рецессивного типа. Остистость у пшеницы может быть как рецессивной, так и доминантной. К сожалению, генетическое исследование даже культурных растений только еще началось. Генетика отдельных растений пока дает лишь фрагментарные знания даже для наиболее изученных растительных объектов.

Генетические исследования заставляют нас быть более осторожными и по внешнему виду не всегда судить о непременном сходстве генотипического порядка. Харланд показал, что разные виды хлопчатника, проявляя поразительные гомологические ряды по морфологическим и физиологическим признакам, в то же время в отношении генов, в особенности генов-модификаторов, могут быть различны [Харланд, 1933].

О вероятности генных различий при сходстве фенотипа отдельных признаков говорят факты полиплоидии, удвоения, учетверения хромосом, особенно частые у растений (пшеницы, овса, розы, мака). Возможно, что полиплоидия обусловливает полимерный характер признаков (в смысле Ланга и Нильсон-Эле) [Барулина, 1933].

Таким образом, фенотипическое исследование есть первое приближение, за которым должно идти генетическое исследование.

Исходя из поразительного сходства в фенотипической изменчивости видов в пределах одного и того же рода или близких родов, обусловленного единством эволюционного процесса, можно предполагать наличие у них множества общих генов наряду со спецификой видов и родов. Большое число факторов указывает на сходство основных генов у близких видов и близких родов. Мутации в близких видах и родах идут, как правило, в одном и том же направлении. Морган, Бриджес, Стэртевент, Вейнштейн и Мёллер установили это для различных видов дрозофилы, Бэбкок — для видов грецкого ореха, Де Фриз, Гейтц, Стомпс и др. — у различных видов энотеры. У разных видов грызунов установлены одинаковые гены (по крайней мере по внешнему эффекту и поведению). Генетически наиболее изучена гомология генов у Drosophila melanogaster и D. simulans. В этом случае точно доказано путем скрещивания и изучения локализации генов в хромосомах у обоих видов наличие не менее 26 гомологичных генов, одинаково расположенных в соответствующих хромосомах [Sturtevant, 1929]. Это наиболее разработанный генетический пример гомологической изменчивости у двух близких видов. Для других видов Drosophila, в силу трудности скрещивания, пока установлена гомология лишь отдельных генов.

Вторым по разработанности примером, далеко уступающим предыдущему,   является  сопоставление   генотипа  дикого   льна   (Linum angustifoliumи культурного (L.   usitatissimum),  проведенное Таммес [Tammes, 1928г.].

Сопоставление генетики признаков окраски цветков, бобов, семян и стеблей у наиболее исследованных бобовых: гороха, чечевицы, душистого горошка и других — обнаруживает явное сходство в генотипической структуре этих родов, что в особенности выявляется в определенных доминантных и рецессивных генах, а также в генах, характеризующихся плейотропным действием (см. сводку по генетике растений Мацуура {Matsuura, 1933] и данные Е. И. Барулиной).

Баур в 4-м издании «Введения в экспериментальное изучение наследственности» в главе «Мутации» отмечает поразительный параллелизм мутаций у различных видов растений и животных и «замечательные гомологические ряды мутаций», по его выражению [Baur, 1919].

В общем, сопоставляя мутации у родственных растений и животных, можно подметить множество сходных типов мутаций.

Процесс расщепления при гибридизации разнохромосомных пшениц в разных сочетаниях видов обнаруживает множество параллелизмов, возникновение сходных форм: узколистных и широколистных, появление форм с ветвистыми колосьями, развитие остей на колосковых чешуях, появление карликов, так же как гигантов, альбиносов. Эти правильности не могут быть только случайными, параллельными. Они свидетельствуют об общей генетической природе явлений.

При наших скрещиваниях голозерного овса с неокрашенными чешуями с пленчатыми формами с серыми чешуями во втором поколении, так же как и в последующих генерациях, все растения с голым зерном оказались бесцветными, выявляя явное отталкивание между генами, обусловливающими голозерность, и генами, обусловливающими окраску цветочных чешуи. То же самое наблюдается при скрещивании черных пленчатых ячменей с желтыми (неокрашенными) голозерными формами. Больше того, все формы голозерного проса, найденного нами в Афганистане и в Узбекистане, оказались белозерными, т. е. бесцветными.

Тождественный ген «chlorina» установлен Корренсом у видов Mirabilis jalapa и М. longiflora. Баур нашел, применяя метод гибридизации, ряд общих генов у Antirrhinum majus и A. molle.

Детлефзен путем скрещивания двух видов морских свинок (Cavia роrcellus и С. rupescens) нашел у них семь идентичных генов.

Исходя из подавляющего числа фактов сходства в наследственной изменчивости у близких видов и родов, из сходства мутаций у близких родов и видов, из данных генетики, пока фрагментарных, и, наконец, исходя из общей эволюционной концепции родства и единства в развитии, нам представляется вероятной приложимость Закона гомологических рядов в основном и к генотипам.

 

5. ФОРМУЛА ЗАКОНА ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ

Вышеуказанные закономерности могут быть представлены символами следующим образом. Как мы видели, различные линнеоны и различные роды представлены огромным количеством варьирующих форм. В то же время эта изменчивость сходственна в родственных линнеонах и родах. Для краткости будем называть отдельные варьирующие признаки буквами а, b, с, d, e, f, g, h, i, k и т. д. Различные выражения этих признаков обозначим через буквы а1, а2, а3, а4. . ., b1, b2, b3, b4. . . и т. д. Так, например, окраску чешуи мы обозначаем через букву «а»; белую окраску мы будем называть а1, желтую а2, красную а3, серую а4 и т. д.

Линнеоны и роды соответственно отличаются не только этими признаками, но также и их специфической комплексной морфологической, физиологической и генетической природой. Эти специфические различия мы называем радикалами. Могут быть радикалы видов, родов и целых семейств. Таким образом, для трех близких, родственных линнеонов того же самого рода мы имеем следующие выражения их особенностей морфологических и физиологических свойств:

L1(а + b + c + d + e + f + g + h + i + k...)   L2(a + b + c + d + e + f + g + h + i + k... )   L3(a + b + c + d + e + f + g + h + i + k...)

L1, L2, L3 — радикалы, различающие линнеоны один от другого; а, b, с. . . — различные варьирующие признаки, как окраска, форма чешуи, листьев, стеблей и т. д. Каждый из этих признаков сам по себе сложен и может быть соответственным образом разделен на большее или меньшее число морфологических и физиологических единиц: а1, а2, а3 и т. д. Каждая из этих морфологических единиц может быть в свою очередь, если это понадобится и будет возможно, представлена в терминах генотипического состава.

Если мы сравним, например, три линнеона пшениц — Triticum vulgare, Т. compactum, Т. spelta, то можем сказать, что радикалы у них отличаются морфологически по степени плотности колосьев. Т. spelta отличен от других видов также плотным заключением зерна в колосьях. Но варьирующие признаки разновидностей будут одинаковыми во всех этих линнеонах.

Радикалы видов Т. vulgare и Т. durum отличаются прежде всего по числу хромосом (42 и 28).

То же самое может быть применено и к различным родам. Возьмем рожь и мягкую пшеницу. Как мы видели выше, их сходство в направлении изменчивости чрезвычайно близко. Хотя с первого взгляда кажется, что никаких затруднений в различении ржи и пшеницы нет, тем не менее в действительности очень немногие признаки специфичны для каждого из этих родов, остальные же могут быть найдены хотя бы в редких разновидностях в другом роде, т. е., другими словами, очень немногие морфологические признаки в данном случае могут быть выведены за скобки в состав радикалов. Обозначим радикалы различных родов буквами Gl, G2, G3 и т. д. Если мы выразим формулой состав ржи и мягкой пшеницы, то получим следующее:

G1(a + b + c + d + e + f + g...) G2(a + b + c + d + e + f + g...)

Содержание в скобках более или менее одно и то же у обоих родов, различие же в радикалах, с морфологической точки зрения, состоит в этом случае главным образом в различии колосковых и цветковых чешуи ржи и пшеницы, а также в характере зерна. Рожь имеет 14 хромосом, мягкая пшеница, с которой мы сравниваем рожь, 42 хромосомы. Другие родовые признаки менее ясны и менее стойки. Так как многие роды включают значительное число линнеонов, то более правильное представление о роде дает следующая формула:

(a + b + c + d + e + f + g+h...) (L1 + L2 + L3 + L4+ L5). Понятие «радикала» линнеонов и родов, при недостаточности современных знаний, в значительной мере является логическим выводом, абстракцией, но с каждым годом это абстрактное понятие становится все более и более материалистичным. У многих растений, например у видов пшеницы, овса, ячменя, проса, хлопчатника, табака, в понятие «радикала» должны быть введены различия видов по числу хромосом, причем они составляют кратные ряды.

Виды вики (Vicia) и хлопчатника (см. Scovsted) хорошо отличимы по морфологии хромосом.

Многие виды растений резко отличаются присутствием тех или других специфических химических компонентов (эфирных масел, кислот, алкалоидов).

Даже будучи сравнительно абстрактным, в силу недостаточности наших знаний, понятие «радикал» удобно для систематики, ибо заставляет исследователя концентрировать внимание на субстанции родовых и видовых различий.

Повторяя ряды форм, различные виды, а тем более роды, наряду с гомологией обнаруживают, как правило, некоторые специфические особенности во внешнем проявлении одного и того же признака, что связано с различиями радикалов, общего комплекса рода или вида. Сходные признаки до известной степени проявляются по-своему. Так, например, ряды форм по остистости колоса у различных разнохромосомных видов пшеницы и ячменя проявляют в целом разительный параллелизм — полный гомологический ряд. В то же время каждому виду и роду присущи некоторые специфические различия в деталях. То же самое наблюдается у репы, брюквы и редиски по окраске корнеплода. Все три вида имеют красноголовые формы, дают гомологичный ряд, но все же оттенки окраски несколько отличны. Даже при гомологичности генов проявление их во взаимодействии с разными радикалами в разной генотипической среде может выявить некоторые особенности.

Подходя под этим углом зрения к распределению разнообразия растений на линнеевские виды и роды, надо отметить, что во многих случаях это разделение сделано систематиками вполне правильно, ибо в основу подразделения видов были взяты признаки, свойственные радикалам линнеонов и родов. Некоторые систематики, как Линней, Жюсье, Декандоль, Буассье, были удивительно проницательны в этом отношении; но нередко было и обратное. Альтернативные разновидностные признаки часто смешивались и смешиваются с признаками видовых радикалов. Особенно часто это бывает в тех случаях, когда виды и новые роды описываются по отдельным растениям, по одиночным образцам, собранным в одной местности. В нашем понимании систематических единиц ясно, что в основу разделения на виды и роды для филогенетических целей должны браться преимущественно признаки радикалов.

Многие из «новых видов», описанных ботаниками, в сущности представляют собою только новые жорданоны. Ближайшему будущему предстоит ревизия всех этих сомнительных видов и тем самым сокращение числа видов.

 

ЗАКОНОМЕРНОСТИ В  ХИМИЧЕСКОЙ  ИЗМЕНЧИВОСТИ ВНУТРИ ВИДОВ  И РОДОВ

Морфа различных видов и родов связана с различиями химического состава организмов. Виды и роды различаются химизмом, и только в силу недостаточной изученности его приходится ограничиваться при классификации морфологическими признаками. Как это показано работами Рохледера (Rochleder), Грешофа (Greshoff), Галира (Hallier), Уелдал (Wheldale), Ярецкого (Jaretzky), С. Л. Иванова, Молиша (Molisch), В. И. Нилова и др., близкие виды растений характеризуются сходством химического состава, выработкой близких или одних и тех же специфических химических соединений.

Внутривидовая амплитуда по химическому составу, как показал В. И. Нилов, обычно затрагивает преимущественно количественные соотношения при сравнительном постоянстве специфики химических компонентов, их формул, другими словами, качественного состава. Количественная внутривидовая амплитуда может быть очень широкой. Так, например, количество никотина у различных форм обыкновенного табака в зависимости от сорта варьирует от еле заметных следов до 11 %; содержание алкалоидов у разных форм люпина — от 0.01 до 2.5 %; количество сахара у дынь — от величины менее 1 % до 12 %. Сорта винограда в пределах одного и того же вида резко различаются по кислотности. В то же время качественный состав химических компонентов особей вида, по данным В. И. Нилова, является, по крайней мере в отношении эфирных масел и алкалоидов, весьма постоянным и характеризующим видовые радикалы.

Иначе дело обстоит в пределах рода, где отдельные виды различаются химически не только количественно, но и качественно, притом отдельные виды обычно характеризуются теоретически предусматриваемыми химиком изомерами или производными и обычно связаны между собою взаимными переходами. Близкие роды характеризуются параллелизмом изменчивости видов настолько явственно, что им можно пользоваться в поисках соответствующих химических компонентов. Зная химическую изменчивость соседних родов, можно искать или получить синтетически в пределах данного рода при помощи скрещивания химические вещества определенного качества.

В целом эта закономерность проходит весьма отчетливо, и введение в химическое изучение новых и новых родов и видов растений все более и более утверждает наличие такого рода правильностей, позволяя практически использовать их в целях нахождения необходимых компонентов. Однако нужно иметь в виду хотя и не частые, но и имеющие место исключения. Так, например, кофеин свойствен не только Cojjea arabica и С. liberica из сем. Rubiaceae, но также чайному кусту — Thea sinensis из сем. Theaceae, ореху «kola» — Sterculia acuminata и S. vera (сем. Ster-culiaceae), какао (Theobroma cacao), Paulinia sorbilis (сем. Sapindanaceae), парагвайскому чаюIlex paraguayensis и I. vomitoria (сем. Aquifoliaceae). Другими словами, специфическое вещество, каким является кофеин, свойственно родам из различных семейств. Как справедливо указывает Молиш (Molisch), при установлении родства приходится пользоваться не только химическими различиями, но также, возможно, большим числом других признаков. «Наследственное вещество растения определяется многими зачатками или генами, и поэтому не приходится удивляться, что один или другой ген встречается в далеко отстоящих точках системы и обусловливает здесь образование определенного специфического вещества» [Molisch, 1933, с. 12].

Широкая амплитуда морфологической изменчивости, присущая видам, и резкие различия в окраске отдельных органов в пределах вида несомненно связаны с химическими различиями. Различие по химизму пыльцы, проявляющееся в различном окрашивании йодом в растворе йодистого калия в пределах видов злаков, ряд своеобразных структур эндосперма в пределах видов злаков, как кукурузы, пшеницы, сорго, койке — от стекловидной прозрачной до мучнистой крахмалистой и восковидной, и, наконец, крупные анатомические отличия, хорошо распознаваемые при помощи различных методов окрашивания, все это свидетельствует о наличии значительной амплитуды химических различий в пределах видов. Эти различия заставляют углубить химические исследования, и, возможно, что и в пределах вида удастся вскрыть ряды химических различий качественного порядка если не в отношении эфирных масел и алкалоидов, то в отношении других компонентов и прежде всего белков.

 

6. ПАРАЛЛЕЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ОТДАЛЕННЫХ СЕМЕЙСТВАХ

Мы рассмотрели изменчивость в пределах отдельных генетических групп, объединяемых линнеевскими видами, родами и семействами. Изучение показывает, однако, что наряду с гомологической изменчивостью в пределах отдельных родственных групп параллелизм изменчивости проявляется в разных семействах, генетически не связанных, даже в разных классах.

АЛЬБИНИЗМ

Явление наследственного альбинизма, т. е. появление бесхлорофилльных растений и полуальбиносов, наблюдается в самых разнообразных семействах. Оно констатировано у многих родов Gramineae, Compositae, Papilionaceae, Chenopodiaceae, Polygonaceae, Onagraceae, Rosaceae, Scrophu-lariaceae, Caryophyllaceae, Cannabinaceae, Coniferae и др. Садоводы различают по степени альбинизма формы: argentea, aurea, variegata, albo-variegata, aureo-variegata, argenteo-variegata.

ГИГАНТИЗМ  И НАНИЗМ

Среди самых разнообразных и генетически не связанных семейств, как Gramineae, Papilionaceae, Urticaceae, Solanaceae, Rosaceae и др. (у гороха, фасоли, пшеницы, ячменя, кукурузы, малины, незабудки, энотеры, примулы, хмеля, табака и т. д.), наблюдается образование карликовых форм и, в противоположность им, гигантов.

ФАСЦИАЦИЯ

Почти во всех семействах проявляется тенденция к образованию фасциации или расширению различных органов. Это явление проходит через все семейства от сложноцветных до хвощей. Мы его наблюдали у гороха, сои, льна, свеклы, подсолнечника, ячменя, кукурузы, пшеницы, гречихи, тыкв, арбузов и у многих крестоцветных.

Карликовость, гигантизм, альбинизм и фасциация проходят по всему растительному миру и даже проявляются в животном мире.

ФОРМА  КОРНЕЙ

Наряду с такими всеобъемлющими типами генотипической изменчивости известна более узкая изменчивость, но все же присущая многим семействам, генетически весьма отдаленным.

Так, например, у многих семейств отдельные роды склонны к расширению корней и образованию корнеплодов, примером чего могут служить свекла, редька, репа, морковь. Это свойство проходит через десятки различных семейств, но, что еще более любопытно, если присмотреться к форме корней, то окажется, что сортовые различия повторяются у самых отдаленных семейств. Так, например, у свеклы (сем. маревых) известны следующие основные вариации: корень может быть у одних сортов удлиненным, у вторых цилиндрическим, у третьих приближающимся к ромбу, у четвертых округлым и даже сплющенным. Имеются сорта с сегментированными корнями. Такие же сорта наблюдаются у брюквы, репы, редьки, принадлежащих к семейству крестоцветных, у моркови, принадлежащей к семейству зонтичных, т. е. у самых различных семейств форма может откристаллизовываться в определенных направлениях.

ФОРМА ПЛОДОВ

То же самое может быть прослежено на плодах у различных семейств, например у яблонь, груш, дынь, томатов, перцев, тыкв, арбузов. У этих совершенно различных растений разные сорта дают сходные ряды изменчивости, а именно формы сферические, удлиненные, плоские, цилиндрические, грушевидные, сегментированные (канталупы у дынь, сорт Скрижапель у яблонь).

ОКРАСКА ЦВЕТКОВ   И ПЛОДОВ

Окраска цветков обусловливается обычно двумя группами пигментов; желтыми и красными пигментами пластид или розовыми и фиолетовыми; антоциановыми пигментами, растворимыми в клеточном соку. Последняя, антоциановая группа часто сопровождается еще дополнительным пигментом (флавоном), близким по химической природе к антоцианам, дающим светло-желтую окраску и также растворяющимся в клеточном соку. Ряды вариаций по антоциановой окраске цветков от бесцветных форм и светло-желтых до темно-фиолетовых и синих проходят одинаково у тысяч линнеонов из самых различных семейств. Стоит сравнить сорта василька, ириса, ландыша, водосбора, льна, цикория, иссопа, незабудки, левкоя, гороха, вики, сирени, гиацинта, тюльпанов и т. д. Мало кто видел белые, розовые и красные васильки, розовые и светло-голубые ландыши. Они редки, так же как и многие редкие минералы в природе, но их необходимо иметь в виду при установлении системы генотипической изменчивости растений.

Ряды расовой изменчивости по пластидной окраске проходят одинаково у многих родов и семейств от бесцветных форм до интенсивно-красных через желтоцветные формы. Стоит сравнить сорта ястребинки, георгина, настурции, бегонии и многих других растений.

В тех случаях, когда один и тот же линнеон характеризуется присутствием в цветках и антоциановых пигментов, и пластидных, как например у георгин и тюльпанов, у Cheiranfhus cheiri, Viola tricolor, Helianthemum vulgare, мы имеем более сложные, но одинаковые правильные комплексы рядов полихроизма, рядов пластидных и антоциановых пигментов. Распределение пигментов также не беспорядочно, и можно наметить определенные типы у различных сортов и растений. Эти типы повторяются в различных семействах.

Параллелизм изменчивости в смысле развития и отсутствия антоцианового пигмента и различных степеней его развития и разных качеств наблюдается не только в цветках, но и в плодах у многих растений, как Atropa belladonna, Daphne mezereum, Fragaria vesca, Ribes rubrum, Rubus idaeus, Solarium nigrum, Vitis vinifera, у яблони, груши и многих других (см. Wheldale).

Почти у всех растений, у всех видов, за редким исключением (например, тыквенные), сорта делятся по всходам на окрашенные антоцианом и без антоциана. То же относится и к стеблям.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДРУГИХ ПРИЗНАКОВ

Виды из самых разнообразных семейств делятся на расы с опушенными и гладкими листьями, со стеблями, чашелистиками, плодами. Почти все растения могут быть разделены по плотности соцветия. Многие растения характеризуются сортами с прямым и распластанным кустом.

Цедербауер различает сорта древесных пород по форме ствола, ветвей (var. pendula, pyramidalis, prostrata, папа), встречающейся как у хвойных, так и у двудольных: у ив, берез, буков, грецкого ореха, яблонь, груш, айвы.

Тысячи линнеонов представлены как простыми, так и махровыми разновидностями. Явление пелории проявляется у самых разнообразных семейств с зигоморфными цветками (Labiatae, Scrophulariaceae, Papilionaceae и др.). Деление на озимые и яровые расы происходит у множества семейств травянистых растений.

Сопоставление тератологических явлений у разных родов семейств обнаруживает тенденцию изменчивости у самых разнообразных видов, принадлежащих к различным семействам.

В общем параллелизм проходит через органы, имеющие ту же функцию. У самых различных семейств, не имеющих ничего общего между собою, как у злаков, тыквенных и бобовых, можно подметить ряд общих направлений в изменчивости как морфологических, так и физиологических признаков. Так, например, голозерные формы известны не только у злаков, но также и у тыкв. В типе опушения листьев и стеблей у самых различных семейств можно подметить до известной степени сходство, определенную направленность.

 

7. ГОМОЛОГИЧНАЯ  И АНАЛОГИЧНАЯ  ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Происхождение органов, проявляющих параллелизм изменчивости, в случаях отдаленных семейств, конечно, может быть весьма различным не только в смысле генов, но даже с формальной морфолого-эмбриологической точки зрения. Сходные органы и самое сходство их в данном случае не гомологичны, а только аналогичны.

Различия между гомологичными и аналогичными органами и признаками, так же как и между гомологичной и аналогичной изменчивостью, не всегда резко выражены. Некоторые авторы, весьма компетентные в различении гомологии и аналогии, как Лотси, вероятно более других занимавшийся вопросами филогении, склонны к отрицанию существенных различий между гомологичной и аналогичной изменчивостью [Lotsy, 1916]. С морфологической точки зрения в большинстве случаев расовые и разновидностные («сортовые») признаки, о которых здесь главным образом идет речь, гомологичны.

Ряд авторов после появления «Закона гомологических рядов» в 1920 г. и его расширенного издания на английском языке в 1922 г. указывали на целесообразность, по их мнению, замены термина «гомологические ряды» названием «гомоклинические ряды» (Ю. Н. Воронов); «геноидентичные» или «аналогичные мутации» (Платэ) или просто «параллельная» или «аналогичная изменчивость».

Мы сохраняем принятый нами термин, ибо основное, что лежит в установлении Закона гомологических рядов, это сходство изменчивости у близких и родственных видов и родов, единство в наследственной изменчивости целых семейств. Дело не только в параллелизме, во внешнем сходстве, а в более глубокой эволюционной сущности сходства наследственной изменчивости у родственных организмов. Всеобщность этого явления определяется прежде всего генетическим единством эволюционного процесса и происхождения, родством. Наиболее полный параллелизм проходит именно в близких родах или в пределах семейств.

Конечно, не во всех случаях, а еще менее у разных родов, изменение выявляется всегда одними и теми же, т. е. гомологическими генами. Одинаковые изменения фенотипического порядка могут быть вызваны и разными генами. Поскольку систематика имеет дело с признаками, поскольку при обозрении разнообразия растительного и животного мира мы имеем дело пока в основном не с генами, о которых мы знаем очень мало, а с признаками в условиях определенной среды, то более правильно говорить о гомологичных признаках.

В случаях параллелизма отдаленных семейств, классов, конечно,, не может быть речи о тождественных генах даже для сходных внешне признаков. Одни и те же органы даже эмбриологически не могут отождествляться у далеко отстоящих семейств, классов.

Ю. А. Филипченко предложил выделять параллелизм генотипический, который проходит у родственных видов, захватывая преимущественно признаки родственных видов и родов [Филипченко, 1925]. Кроме того, он выделяет параллелизм анатомический, вытекающий из одинаковых возможностей развития, заложенных в органах, и наблюдающийся в более крупных систематических группах (не ниже родовых). Хорошей иллюстрацией анатомического параллелизма являются факты из исследований А. А. Заварзина, установившего на животных общность гистологической структуры аналогичных органов у различных классов животных независимо от генетических отношений.

Позднее Ю. А. Филипченко [1925] предложил отличать: 1) генотипический параллелизм, обусловленный наличием у родственных видов одинаковых генов и сходных биотипов; 2) экотипический параллелизм, в котором одинаковая реакция организма на внешние условия, выявляющаяся рядом жорданонов (экотипов), может быть связана с различными и с одинаковыми генотипическими структурами; 3) морфологический параллелизм как следствие одинаковых возможностей развития определенных органов; этот последний вид параллелизма проявляется в высших систематических группах, и здесь не приходится говорить о генах и генотипической структуре.

Предположение Копа, Иоганнсена и Ю. А. Филипченко о том, что эволюция родов и родовых признаков идет иным путем, чем признаков видов, и даже обусловливается особыми носителями наследственности, которые могут помещаться не в ядре, а в протоплазме, нам, как и большинству генетиков, представляется неубедительным, и данными современной генетики не подтверждается.

На очередь встает новый большой вопрос о параллелизме модификаций и наследственных вариаций (см. работы Б. А. Келлера, М. А. Розановой), но этот раздел пока затронут исследованием лишь в малой мере. Он не входит адесь в нашу задачу.

 

8. ИЗМЕНЧИВОСТЬ У ГРИБОВ,  ВОДОРОСЛЕЙ И ЖИВОТНЫХ

Те же правильности проявляются не только у высших, но также у низ­ших растений, равно как и у животных. Известный швейцарский миколог Фишер [Fischer, 1896] отметил поразительную повторность рядов аскомицетов и базидиомицетов. Саккардо (Saccardo) в работе, озаглавленной «Грибы будущего», на основе закона аналогии отметил существование рядов форм у грибов и на этом принципе построил всю систему их классификации.

В целом система Саккардо оказалась слишком искусственной. Он брал в основу классификации признаки сортов высших растений; его подразделение на крупные группы, как и роды, основано не на радикалах, а преимущественно на разновидностных признаках. Но все же ряд его предсказаний подтвердился, и несомненно начинания в этом направлении имеют большое значение в систематике. Н. М. Гайдуков [1926] установил параллельные ряды форм у дробянок и водорослей.

Н. В. Морозова-Водяницкая в статье «Гомологические ряды как основа классификации рода Pediastrum Meyen» [1925] подтвердила на водорослях применимость закона гомологических рядов и сделала попытку применения его к систематике рода Pediastrum.

Систематическое деление многих родов на линнеоны в зоологии выявляет нередко явные ряды гомологической изменчивости. Палеонтология дает множество примеров такого рода. Просматривая зоологическую литературу, равно как палеонтологические материалы по изменчивости и систематике, можно найти множество данных по параллельной изменчивости.

У американского палеонтолога Копа [Соре, 1896] в его рассуждениях об особенных путях эволюции родов и видов выдвинута идея гомологичных рядов на основе параллелизма изменчивости. Среди высших групп животных, по его мнению, можно установить ряд «гомологов» по тому же принципу, как для спиртов и их производных. У моллюсков, амфибий, черепах, ящериц, птиц, млекопитающих им приводится параллелизм в структурах. У Копа можно проследить оформление идеи родовых радикалов, которые изменяются в эволюции без изменения специфики видов.

В. М. Шимкевич (1906 г.) для пантопод дал периодическую систему классификации, которая облегчила ориентировку в разнообразии форм и дала возможность существования еще неизвестных форм. Д. Н. Соболев [1914] установил параллельные ряды у ископаемых головоногих (гониатитов), которых он назвал в своей более поздней работе [1924] «изоморфными», так как в основе этих параллелизмов лежит изоморфия живого вещества, т. е. сходство в строении этого вещества. В. А. Догель [1923], классифицируя инфузорий, расположил их в параллельные ряды. Г. Г. Виттенберг, применив закон гомологических рядов, построил стройную периодическую систему трематод (Cyclocoelidae), П. В. Терентьев нашел параллельные ряды у амфибий, Добжанский — у божьих коровок (Coccinellidae), Б. Н. Шванвич — у Rhopalacera. Холдейн [Haldane, 1927] сделал интересную сводку генетики окраски шерсти у грызунов и у хищных (Carnivora), явно показывающую сходство генов у близких видов и родов. Если в отношении доминантных генов еще имеются сомнения в тождественности, то для рецессивных генов факт гомологии, по его мнению, бесспорен.

Особенно много сходных генов у мышей, крыс, кроликов и морских свинок.

 

9. ЯВЛЕНИЯ МИМИКРИИ И КОНВЕРГЕНЦИИ

Так называемое явление мимикрии, подражание одних видов другим в форме и окраске, которое может быть иногда полезно для видов, по существу представляет во многих случаях повторение циклов изменчивости в различных семействах и родах. Мимикрия может быть рассматриваема как общее явление повторности форм, характерное для всего органического мира.

В исследованиях культурных и сорных растений обнаружен ряд замечательных фактов мимикрии у растений. Так, особенно интересные случаи мимикрии установлены на бобовых.   В Саратовском районе была найдена плоскосемянная вика (Vicia sativa), засорявшая посевы чечевицы. Некоторые из форм этой вики настолько близки по форме семян к чечевице как по окраске, так и по размеру семян, что они не могут быть отделены никакой сортировальной машиной. Большинство таких форм цветут и созревают одновременно с чечевицей и представляют собою типичный случай мимикрии. В результате подробного исследования чечевицы и вики [Барулина, 1920] с привлечением большого сортового материала по этим бобовым из различных районов СССР, а также из Средней и Передней Азии, был установлен поразительный параллелизм форм вики и чечевицы.   Было установлено, что не только вика мимикрирует плоской чечевице, но и обратно, имеются формы чечевицы, в особенности в северо­западной Индии и в Афганистане, напоминающие по округлости зерна и по черной окраске и даже по размеру зерна типичные формы черносемянной круглой вики. Сходство рядов изменчивости   по семенам у вики   и чечевицы настолько велико, что даже для опытного глаза трудно по внешнему виду различить семена чечевицы от вики. Этот пример является прекрасной иллюстрацией гомологических рядов в изменчивости. То же можно было проследить не только на семенах, но также на цветках и на   многих признаках у вики и у чечевицы. Роль естественного отбора  в   этом случае совершенно ясна. Человек бессознательно год за годом при помощи сортировальных машин отделял формы вики, близкие к тарелочной чечевице по размеру и по форме семян, а также по одновременному   созреванию   с чечевицей, и размножал их.   Появление   плоскосемянной   вики,   так же как тарелочной чечевицы, обусловливается общими правильностями формообразования, определяемыми законами изменчивости.

Явления мимикрии, с нашей точки зрения, являются общими и в тех случаях, когда виды и роды, проявляющие сходство в изменчивости, относятся к одному семейству, служат иллюстрацией закона гомологической изменчивости.

Особую категорию, не имеющую никакого отношения к закону гомологических рядов и вообще к параллельной изменчивости, составляют случаи мимикрии организмов к внешней среде, форме листьев, коре деревьев, лишайников и т. д.

Явление конвергенции, или сходства в признаках, известное у многих как существующих, так и ископаемых близких и далеких форм животных и растений, находимых или в одних и тех же условиях, или в  разных условиях, также обнаруживает параллельную изменчивость, если не гомологичную, то аналогичную.    Число    фактов   конвергенции  у  животных и растений растет с каждым годом. Линден установила множество случаев конвергенции у гастропод. Альвердес недавно опубликовал работу о параллельном развитии птиц и млекопитающих.

 

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

Наличие параллелизма в полиморфизме, существование правильностей в дифференциации линнеонов, родов и семейств чрезвычайно облегчают изучение разнообразия растений и животных. Вместо случайных поисков исследователь ищет определенные формы, предвидя их существование на основании сходства изменчивости с ближайшими известными видами и родами. Исследование полиморфизма и описание новых форм становится полным научного смысла и значения. Новые формы заполняют недостающие звенья в системах. Коллекционирование видов и разновидностей животных и растений получает новый смысл, ибо задача систематики не только знать курьезы природы, но прежде всего понять смысл и порядок существующего в целях управления организмами.

Существующие системы линнеонов и разновидностей должны быть самым решительным образом переработаны и построены по общему плану. Важнейшей задачей систематики является выработка единой системы, в основу которой должны быть поставлены специфические различия видов и родов, их радикалов наряду с учетом гомологических рядов изменчивости в пределах видов.

Вместо запоминания бесчисленного множества форм, называемых по месту нахождения или в честь лиц, открывается возможность установления систем видов и родов. Это задача будущей биологии, которая потребует огромной дифференциальной работы для отдельных групп видов и родов. Но без дифференциальной работы не может быть серьезной синтетической работы. Чтобы интегрировать, нужно уметь дифференцировать. Исторически этот путь неизбежен.

Современная биология в своем развитии повторяет до некоторой степени в своих построениях путь органической химии. Химия ушла далеко вперед от биологии. Бесчисленные химические вещества сведены ныне в стройную систему сочетаний сравнительно немногих элементов. Однако в последнее десятилетие генетика быстро идет вперед и до некоторой степени начинает приближаться к химии, по крайней мере к химии сложных органических соединений. Генетика уже разрабатывает лаконический язык символов для наследственных факторов, определяющих внешние свойства. Биолог научился анализировать организмы и овладевает методами синтеза новых форм.

Закономерности в полиморфизме у растений, установленные путем детального изучения изменчивости различных родов и семейств, можно условно до некоторой степени сравнить с гомологическими рядами органической химии, например с углеводородами (СН4, С2Н4, СН3. . .). Ряды этих соединений, отличаясь друг от друга, все же характеризуются многими общими свойствами в смысле образования определенных циклов соединений, определенных реакцией обмена и соединения. Каждый отдельный углеводород дает серию соединений, сходных с другими углеводородами.

В общем роды (G1, G2, G3) или линнеоны (L1, L2, L3) растений и животных также дают гомологичные ряды форм, как бы соответствующие различным гомологичным сериям углеводородов:

G1L1 (а + b + с + . . .), G1L2 (a + Ь + с + •••). G1L3(a + b + c+. ..), G2L1(a + b + c+.. .), G2L2 (a + b + с +...), G2L3(a + b + с + ...),...

Буквы a1, a2, a3 обозначают признаки, различающие отдельные формы. Как можно видеть, ряды форм напоминают гомологические ряды органической химии.

Помимо химической структуры различные формы растений и животных характеризуются физической структурой и напоминают как бы системы и классы кристаллохимии.

Изменчивость в форме может быть до известной степени сведена к геометрическим схемам.

Проблема происхождения видов неотделима от проблемы изменчивости. Выявление правильностей в изменчивости видов подводит к пониманию линеевского вида как определенной сложной системы, т. е. целого, состоящего из связанных друг с другом частей, в котором части и целое взаимно проникают друг в друга.

Расы и разновидности, составляющие линнеевский вид, не представляют механически обособленные части. Сами по себе они, конечно, — сложные образования, отображающие целое (вид), что доказывается тем, что опытный систематик по одной разновидности часто устанавливает линнеевский вид. Сложный состав видов, изменчивость видов во времени и в пространстве, выявление мутаций, новообразований в результате инцеста, гибридизации делают вид изменчивым, подвижным. В то же время, как показывает непосредственное изучение, биолог приходит к пониманию видов как закономерных, действительно существующих, сравнительно обособленных реальных комплексов. В данную эпоху, в наблюдаемый момент виды имеют реальное существование. Дивергенция видов не есть только измышление исследователя. Единство прерывности и непрерывности характерно для эволюции организмов. Эволюционный процесс, будучи непрерывным в смысле постоянного движения изменений, возникновения и уничтожения, имеет узлы в бесконечной цепи, которую составляют виды как системы наследственных форм. Огромный фактический материал, имеющийся в распоряжении современного биолога, заставляет подходить к виду диалектически, а не как к застывшему явлению, отображению акта творения, каким рассматривали вид в прошлом. «С тех пор, как биологию изучают в свете теории эволюции, — писал Энгельс в «Диалектике природы», — в области органической природы одна за другой исчезают окостенелые границы классификации: неподдающиеся классификации промежуточные звенья увеличиваются с каждым днем. Более точные исследования перебрасывают организмы из одного класса в другой, и отличительные признаки, делавшиеся чуть не символом веры, теряют свое безусловное значение».

Отдельные виды ныне находятся на разных стадиях своего развития и сообразно этому представляют собою комплексы весьма разного объема и содержания. При расселении видов они выделяются в эколого-географические комплексы, нередко весьма резко выраженные, могущие быть объединяемыми в подвиды, географические расы и т. д.

Линнеевский вид, таким образом, в нашем понимании является обособленной сложной подвижной морфофизиологической системой, связанной в своем генезисе с определенной средой и ареалом, и в своей внутривидовой наследственной изменчивости подчиняющийся Закону гомологических рядов. Вышеизложенные закономерности должны быть понимаемы не абсолютно: не каждый вид, ныне существующий, непременно должен выявить полный гомологический другому виду ряд. Обособление видов, конечно, приходится понимать не абсолютно, а относительно, учитывая трудность скрещивания видов, негомологичность хромосом, выявляющуюся при скрещивании разных видов, наличие резких морфологических и физиологических особенностей, а также различие ареалов сравниваемых видов.

В конкретной действительности явления обычно представляют собою некоторые отклонения от проявляющегося в них закона, но в то же время подтверждают закон в целом. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости проявляется как определенная общая тенденция, присущая организмам и обусловленная общностью свойств организмов. Естественный отбор и внешние условия способствовали и способствуют вымиранию многих звеньев. Фактор изоляции, расселение, обособление, игравшие и играющие большую роль в формообразовании, могут быть причиной неполности рядов изменчивости вида по сравнению с исходным потенциалом. С другой стороны, отбор и внешние условия, действуя одинаково на различные роды и виды, могут содействовать выявлению признаков; например, так могут возникать параллельные ряды экотипов у разных видов и родов. Исключительно велика роль человека в изменчивости культурных растений и домашних животных как в смысле отбора, так и в применении гибридизации, инцеста, сохранения нежизненных в обычных условиях мутаций.

Однородность многих диких видов связана с их гетерозиготностью, перекрестным опылением, невыявленностью рецессивных признаков. Применение инцухта, изоляции обычно обнаруживает и у них наличие скрытого разнообразия.

Закон гомологических рядов не есть «прокрустово ложе», ограничивающее изменчивость; наоборот, он вскрывает и вскрыл практически огромные возможности изменчивости, констатируя лишь, что в целом, при сопоставлении выполненных систем, путем исчерпывающего изучения всех звеньев, составляющих вид, ряды изменчивости, характерные для видов, проявляют не беспорядочный процесс, а определенные правильности, вытекающие по существу из эволюционного развития.

Закон гомологических рядов показывает исследователю-селекционеру, что следует искать. Он намечает правильности в нахождении звеньев, расширяет кругозор, вскрывает огромную амплитуду видовой изменчивости. Сотни признаков, различающих наследственные формы, доступные уже в настоящее время изучению, дают в сочетании миллиарды форм, практически почти беспредельные возможности. Явления случайного порядка, каковыми с первого взгляда в отдельности представляются мутации, идущие в разных направлениях, редкие формы в природе, в конечном итоге выявляют закономерный процесс; случайный факт становится в системе вида закономерным явлением, случайное отклонение получает основание, становится необходимостью. Мутации, идущие как бы случайно в разных направлениях, при объединении их обнаруживают общий закон.

Если имеется кажущееся ограничение в рядах изменчивости, то оно есть результат известных физических пределов. Так. форма плодов варьирует от сферической до плоской, цилиндрической, овальной, грушевидной, обратногрушевидной, т. е. в сущности охватывает все основные геометрические фигуры. Окраска чешуи у злаков варьирует от бесцветной, соломенно-желтой или белой до черной. Так же правильно варьирует форма листьев и множество других морфологических признаков. Амплитуды экологических типов определяются, очевидно, крайностями условий среды, в которых развивается вид. В амплитуде количественной изменчивости (которой нами посвящается особое исследование) есть определенные правильности, связанные, по-видимому, с конституцией органов. Органы, заполненные паренхиматозной тканью, как плоды, корни, варьируют больше, чем органы, имеющие иную конституцию. При ближайшем исследовании видов приходится скорее констатировать колоссальный диапазон изменчивости, чем ее ограниченность.

Закон гомологических рядов положен нами в основу дифференциальной систематики культурных растений (см. многочисленные работы по систематике отдельных родов и видов в «Трудах по прикладной ботанике, селекции и генетике» начиная с!923г.). Здесь он дал возможность охватить в стройные системы исключительное разнообразие форм, какими представлены отдельные виды, расчлененные практикой на множество сортов. Он успешно применяется в последние годы систематиками на различных классах и семействах растений и животных. Левине [Levyns, 1934] применила его к систематике рода Lobostemon из сем. Boraginaceae. На водорослях он был применен Н. М. Гайдуковым [1926] и Н. В. Морозовой-Водяницкой [1925], на злаках — Мальте [Malte, 1932] в Канаде; он был применен П. В. Терентьевым на амфибиях [1923], Г. Г. Виттенбергом [1923] на трематодах, на домашних животных С. Н. Боголюбским [1928], на Protozoa В. А. Догелем [1923].

В заключение выражаем твердое убеждение, что наиболее целесообразным и обещающим путем изучения и вскрытия систем многообразия в ближайшем будущем представляется установление параллелизмов и гомологических рядов в изменчивости, которое несомненно облегчит как дифференциальную, так и интегральную работу исследователя, необходимую для овладения и управления животными и растительными организмами.


 

 

Hosted by uCoz