The site has been moved


It is here now

 

А.А. Семенов Тян-Шанский

 

Таксономические границы вида и его подразделений: Опыт точной категоризации низших таксономических единиц

Спб., 1910 (Записки Императорской Академии наук, физ-мат. отделение. Т. XXV № 1, С. 1-29)

 

Вопрос о виде  имеет огромную важность для систематика и не перестает волновать умы ученых от Линнея и до наших дней. По поводу него было писано уже столько, что трудно и придумать что-либо абсолютно новое, что не было высказываемо и обсуждаемо в свое время; но не менее трудно и примкнуть всецело к чему-нибудь из того, что было высказано. По моему убеждению, из всей этой колоссальной литературы можно вывести, по крайней мере, одно заключение, именно то, что далее теоретизировать по этому вопросу совершенно бесполезно, что для дальнейшего разъяснения вопроса необходимы не теоретические рассуждения, а фактические исследования.

С. Коржинский, Флора Востока Европейской России в её систематических и географических отношениях, I, Томск, 1892, стр. 3.

Ни в зоологической, ни в ботанической литературе, несмотря на довольно многочисленные частные попытки в желательном направлении1), мы до сих пор не встречаем строго и однообразно установленных категорий в наших представлениях о виде и его подразделениях. Мы знаем, что даже самое понятие вид (species), несмотря на полуторавековой период его непрерывного применения, во множестве случаев шатко и расплывчато, что разные авторы вносят в оценку границ этого понятия чисто субъективные взгляды и что концепция понятия «вид» у разных авторов, поэтому, весьма различна. Если после работ с одной стороны Eimer'a, Standfuss'a и его последователей, К. Jordan'a и мн. др. систематиков-зоологов, с другой стороны Hugo de Vries'a, Wettstein'a и длинного ряда систематиков-ботаников новейшего времени нет более места для сомнений в реальном значении в природе биологической единицы вида, то его таксономические рамки, т.е. отграничение категории вида от ниже стоящих систематических категорий, являются во множестве случаев все же неясными. И вот, даже в наши дни слышны еще голоса, решающееся повторять слова Nageli, что «разновидности ничем, в сущности, не отличаются от настоящих видов; если первым приписывается меньшее постоянство, то это лишь потому, что так требуется по теории, а не потому, чтобы это можно было доказать фактами» (!).

Еще менее выяснены взаимные отношения низших, подчиненных виду таксономических единиц. Это хорошо известно каждому, сколько-нибудь серьезно работавшему в области систематики и биогеографии, — каждому, кто смотрит на систематику не как на неприятную, хотя, увы, и неизбежную, формальность, а как на самостоятельный и полноправный биологический метод и строго-научный цикл знания, преследующее те-же конечные цели, что и другие методы и отрасли биологии.

Мы знаем широкое еще в наши дни распространение и полную неопределенность узко-морфологического термина varietas или variatio (варьэтет, разность, разновидность, видоизменение), применяемого до сих пор нередко, особенно в работах ботаников, как для обозначения рас, т. е. обширных племенных комплексов, имеющих свою определенную морфологическую и биологическую физиономию, так и для обозначения не имеющих никакого географического, да и вообще биономического значения в природе индивидуальных модификаций. Применяемый теперь к счастью уже очень многими зоологами и ботаниками термин subspecies, специально для обозначения рас или, что то-же, молодых, еще не оторванных от родоначального типа видов, быль предложен впервые еще в 1861 г. энтомологом Н. W. Ваtes'ом2). История этого термина очень характерна. Сам названный его автор, уступая силе рутины, не решился использовать его в своих многочисленных позднейших систематических и фаунистических работах и всю свою жизнь держался безразличного термина «varietas» для обозначения всех вообще модификаций вида, принимая, впрочем, всегда довольно дробные виды. Только в 1898 г. термин «subspecies», постепенно введенный в зоологическую систематику главным образом американскими орнитологами, затем лепидоптерологами разных стран и маммологами3), получил санкцию и права гражданства на IV-м международном зоологическом конгрессе в Кембридже, а за два года перед темь (в 1896 г.) мною и четыре года спустя (в 1900 г.) известным австрийским энтомологом Ganglbauer'ом он быль впервые введен в колеоптерологию4), т.е. как раз в ту область, в которой всю жизнь специально работал автор термина «subspecies» — Н. W. Bates, не решившийся дать ему применение на практике. Такова уж сила рутины, оказывающая продолжительное сдерживающее влияние в большинстве случаев в явный ущерб делу.

К этому остается добавить, что некоторыми авторами, особенно среди зоологов, расы или подвиды обозначаются почему-то не латинскими, а потому и неприемлемыми терминами «Rasse» (нем.) или «race» (франц.) (сокращенно «г.»), вводимыми в таком виде, к сожалению, в каталоги и монографии.—Покойный академик Коржинский употребил в свое время (1892) для общего обозначения рас разного объема (включая сюда и понятие «вид») термин «proles». Для обозначения сборных видов, обнимающих несколько рас, существует в зоологии еще термин «conspecies» (Schlegel, Бианки).

Самое понятие «раса» нельзя также признать строго установленным. В то время как громадное большинство зоологов и ботаников принимают его теперь как синоним понятия «подвид (subspecies)», некоторые ботаники, специально работающие над вопросами о культурных растениях, придают термину «раса» особое значение. Я не говорю уже о зоотехническом значении этого термина, т. е. о так называемых расах домашних животных; о них я скажу несколько слов в своем месте.

Для дорисовки довольно неприглядной картины современного состояния таксономической терминологии, которая должна была бы строго и сжато резюмировать наши представления о широких биологических явлениях в природе, добавим, что и для всех систематических единиц, стоящих ниже категории расы, в современной литературе, нет ничего строго установленного и общепринятого. Здесь мы встречаем, наряду с неопределенным и весьма разно понимаемым термином «varietas», большую и довольно хаотичную пестроту терминов: одни кроме «varietas» принимают еще термин «subvarietas» для таксономических единиц, отмечаемых другим термином «aberratio»; ботаники приблизительно ту же единицу нередко отмечают устаревшим по самому своему смыслу и происхождению термином «lusus»; иные (правда, немногие) систематики применяют еще термин «supervarietas», захватывая в эту категорию как слабо намеченные расы, так и модификации чисто-индивидуального характера; для этой же категории предлагается иногда непрактичная по своей громоздкости квадриноминальная номенклатура, превращающая систематические названия животных и растений уже почти в диагнозы. Немногими авторами как в зоологии, так, особенно, в ботанике, употребляется, кроме того, термин «forma», подчас ещё менее определенный, чем термин «varietas», и при том всегда и неизбежно по меньшей мере двусмысленный, в виду широкого обиходного употребления, нередко на одной и той-же страницe, этого слова в разных смыслах. Напомню еще «модификации (modificatio)», как термин у некоторых ботаников, «микроморфы» De Candolle'а, «экологические расы», «виды» Jordan'a и Gandoger, «элементарные виды» de Vries'a, «чистые линии» Johansen'a, «критические формы» некоторых ботаников, «formae darwinianae» некоторых лепидоптерологов и пр. Наконец, в зоологической литературе мы встречаем термины «monstrositas» и «abnormitas», правда, служащие для выражения уже более определенных понятий. При таких условиях вполне естественно стремление к выработке однообразной биологической систематики. Только для палеонтологии приходится сделать значительный исключения в смысле меньшей определительности таксономических терминов, большей их растяжимости, так как там мы имеем дело с единицами совершенно другого объема, чем в современной Фауне и Флоре: в то время как в палеонтологии поневоле условное понятие «вид» обнимает нередко целые периоды развития единичных Форм или, точнее, типов, в современной нам природе мы имеем дело с одним только моментом в истории их развития.

Я не могу не выразить здесь искреннего сожаления о том, что очередные международные конгрессы зоологов и ботаников происходят раздельно. Зоология и ботаника настолько родственны, преследуют настолько общие цели, пользуясь одними и теми-же методами и манипулируя над совершенно параллельным и эквивалентным материалом, что должны, казалось бы, всегда идти рука об руку. Если б происходили, взамен зоологических и ботанических, общие биологические конгрессы, не было бы ни в чем в этих науках досадного раскола и можно было бы легко приходить к соглашению не только в вопросах о методах, терминах и т. д., но и в таких мелочных, но все же практически важных вопросах, как вопросы номенклатуры, транскрипции и пр.

Чем больше мы — зоологи и ботаники — следим за работами друг - друга, темь более и более убеждаемся, что по крайней мере в областях зоологической и ботанической систематики и географии мы идем совершенно одним путем, изучая те-же законы в совершенно аналогичных проявлениях. Ясно поэтому, что и все конечные наши выводы должны быть приведены к одному знаменателю и согласованы.

В настоящем очерке я стараюсь сделать решительный шаг к соглашению как между зоологами разных специальностей, так и между зоологами и ботаниками по вопросу о низших таксономических единицах, разобраться в которых при современном уровне биологии более чем своевременно. Я предлагаю для этих понятий возможно, как мне кажется, практичную схему, которую имел случай проверить множество раз на самых разнообразных примерах, преимущественно в области энтомологи. Цель моя — с одной стороны содействовать скорейшему приведению к одному знаменателю всех данных, уже накопившихся в зоологической и ботанической систематике, с другой—дать определенные, резкие и на мой взгляд совершенно необходимые категории, в которые, как в заранее предназначенные ящики шкафа, распределялись бы и складывались в порядке вновь добываемые работой систематиков данные.

Для того, чтоб быть практичной, подобная схема не должна быть сложной и громоздкой. Я намечаю в ней поэтому лишь те категории, которые считаю совершенно необходимыми по крайней мере для ближайшего времени. Возможно, что при дальнейшем росте наших познаний понадобятся и более дробные категории, особенно для самой низшей из рассматриваемых мною единиц,—для категории индивидуальных уклонений или аберраций. Но в настоящую минуту я в них не вижу необходимости и вообще считаю, что слишком дробное деление низших систематических единиц при современном уровне наших знаний может повести к чрезмерному усложнению системы и породить во множестве случаев ошибочную или произвольную интерпретацию отдельных фактов, так как явится слишком большой простор для субъективной их оценки. Ведь не следует забывать того, что, имея перед глазами конечные результаты известных длительных процессов, происходящих в свободной природе, мы можем судить об этих процессах во множестве случаев только по наведению, при чем многие их факторы остаются для нас до поры до времени величинами неизвестными. В моей схеме я старался выдвинуть по возможности объективный, абсолютный критерий для распределения фактов по категориям. Насколько это мне удалось, может показать в ближайшем будущем практика.

Я намеренно не буду вдаваться в специальный разбор и оценку литературы, касающейся затрагиваемых мною здесь вопросов. Свое предложение я делаю прежде всего на основании личного опыта и высказываю при этом свои личные соображения. Делаю это темь более, что в западной литературе мне начинают приписывать взгляды, которых я никогда не выражал5), Все, что я здесь излагаю, является непосредственным результатом моей уже почти 25-летней непрерывной и — смею думать — достаточно обширной практики систематика.

Извиняюсь, что в дальнейшем изложении могу невольно повторить многое из того, что было уже высказано раньше меня. При обсуждении всех сколько-нибудь широких, общих вопросов это всегда возможно. Подобно тому как в природе мы видим повторяемость известных форм, окрасок, цветорасположения и пр. независимо от сродства организмов, так и в человеческой коллективной умственной работе неизбежен полный параллелизм или конвергенция мыслей у лиц, работающих в одном направлении при помощи одних и тех-же приемов. Следить же равномерно за всей текущей литературой предмета представляется в наши дни все более и более трудным.

Некоторые из высказываемых мною здесь суждений были уже вкратце изложены в нескольких из моих специальных статей и рефератов.

Начав с высшей из рассматриваемых таксономических единиц, я попытаюсь прежде всего установить границу между понятиями: вид (species) и раса или подвид (subspecies).

В 1-м издании «Флоры Востока Европа. России» (Томск, 1892) покойный профессор, а позже академик Коржинский выражается так: «Все формы, которые, при обладании известными морфологическими отличиями, представляют особый ареал распространения, я считаю за отдельная самостоятельные расы (proles). Эти расы суть истинные систематические и географические единицы. Они подлежат исследованию и изучению, как нечто действительно существующее. Между темь виды и подвиды представляют нечто условное. Их объем и значение определяются известной точкой зрения, известным субъективным масштабом. По степени своей внешней и внутренней индивидуализации расы проявляют значительное разнообразие от неясных, сливающихся форм до резко ограниченных видов. Поэтому их можно разделить на несколько категорий и обозначить названиями таксономических единиц разного достоинства. Эти категории суть не что иное, как стадии развития вида от его первых зачатков до полного сформирования. Однако, имея в виду, во-первых, недостаточное изучение большей части форм, а во-вторых, отсутствие каких бы то ни было резких границ между этими ступенями, я разделяю все выделенная мною расы на две крупные категории». Далее следует характеристика этих двух категорий: вида (species) и подвида (subspecies).

Вполне разделяя основную мысль Коржинского, что species и subspecies являются истинными систематическими и географическими единицами, которые поэтому рационально в некоторых случаях отмечать одним общим термином proles, и что оне-то и являются настоящими стадиями или, точнее, фазами развития вида, мы никак не можем признать неизбежности субъективизма в оценке таксономических границ этих двух категорий.

Допустив «субъективный масштаб» в оценке границ вида и подвида (по-нашему расы), сам автор быль непоследователен во всех своих дальнейших работах, что особенно бросается в глаза, если сравнить первые же страницы специальной части в первом издании цитированной «Флоры» с соответствующими страницами второго ее издания («Tentamen florae Rossiae orientalis», 1898): комплексы форм, принимаемые в одном случае за подвиды или — в нашем смысле — за расы (subspecies), принимаются в другом за самостоятельные виды и т. д.

К сожалению, точка зрения Коржинского разделяется на практике, сознательно или бессознательно, большинством систематиков, флористов и фаунистов, и во взглядах на границы множества видовых комплексов царит большая пестрота, а отчасти и произвольность мнений.

Что не всегда и не сразу удается условиться о видовых рамках отдельных комплексов форм,—понятно, так как далеко не всегда мы располагаем для этого достаточным фактическим материалом. Но по мере накопления нужного материала всегда, мне кажется, можно придти к объединению взглядов на пределы видовых комплексов. Для этого следует только выработать и принять определенный критерий таксономических границ для понятий вида (species) и расы (subspecies). Критерий же этот должен быть по возможности точным и абсолютным.

Главное логическое "упущение", которое обыкновенно делают при оценке понятия «вид», заключается, мне кажется, в том, что существует невольное стремление видеть в видах нечто приблизительно равноценное. Между тем вполне эквивалентными виды никогда быть не могут. Будучи вершинными в данный момент побегами или же концами ветвей сложного дерева, виды в каждой группе могут быть весьма между собою различны и по своему геологическому возрасту, и по происхождению, т.е. по степени родства с наиболее близкими к ним из ныне живущих форм, и по темпу, в котором они обособлялись и слагались, и по характеру факторов, которым они обязаны своим происхождением, и по пути, который они прошли, чтобы придти к современной форме.

Я никак не могу согласиться с мнением, высказанным нашим известнейшим ботаником-систематиком и флористом В.Л. Комаровым в превосходном введении к его «Флоре Маньчжурии» (т. И, 1901), где он говорит между прочим следующее: «Надо думать, что все организмы, какие есть на земле, непрестанно находятся в процессе видообразования, при чем видоизменяются не отдельные неделимые, но все наличное число их; вот почему исчезла уже такая масса типов, существовавших ранее; они не просто вымерли, но видоизменились 6)»; трудно согласиться также и с известным экспериментатором-лепидоптерологом проф. М. Standfuss'oм, говорящим в своем «Handbuch der palaarktischen Gross-Schmetterlinge», что «кратковременным, но сильно напряженным влиянием определенных факторов или более продолжительным, но менее напряженным влиянием тех-же факторов каждый вид7) можно вывести из устойчивого равновесия и привести в состояние равновесия неустойчивого».

Природа нас учит другому; она нас учит, что виды существуют с весьма разной степенью устойчивости, эластичности и приспособляемости, что разные виды весьма разно реагируют на действие одних и тех-же агентов; что наряду с видами легко в эволюционном смысле податливыми встречаются виды уже потерявшие всякую эластичность, сперва морфологическую, а затем (или параллельно) и биономико-физиологическую, в том числе и способность к миграциям, и потому как при резком, так и при медленном, но неуклонном изменении внешних условий существования, обреченные на неизбежное вымирание, совершающееся в некоторых случаях уже и на наших глазах. Громадную консервативность некоторых видовых типов и их видимую неспособность изменяться далее подтверждают и данные палеонтологии8). Подтверждает это также и существование на многих островах, несмотря на полную и давнюю уже их оторванность от материка, некоторого % общих с материком древних форм в совершенно неизменном виде9), в то время как другие формы уже успели, вследствие продолжительной островной изоляции, выработать известные особенности. Морфологически неподвижные виды, получившие неподвижность своего типа или от утраченной эволюционной эластичности, или от достижения какого-то полного внутреннего тектонического равновесия, могут быть названы идиостатическими.

Вымирание отдельных видов происходить, мне кажется, в двух случаях: 1) постепенно вымирают виды, потерявшие дальнейшую способность изменения, т. е. приспособившиеся к медленно изменяющимся условиям существования; 2) быстро вымирают те виды, которые захвачены сразу нахлынувшими новыми условиями существования (как резкие перемены климата, вулканические и геотектонические изменения катастрофического характера, внесенные человеком в природу изменения и пр.) и не имеют в себе достаточно эластичности, чтобы быстро переработаться или физиологически приспособиться к новым ycлoвиям существования. И в первом, и, особенно, во втором случае вымирание часто бывает долгое время не сплошным, а частичным, и мы получаем в этом случае типичную картину реликтово-спорадическаго обитания обломков уже исчезнувшего на значительной площади вида.

Вопрос о вымирании видов тесно соприкасается с вопросом о монотипических родах, т. е. о родовых группах, представленных в нашу эпоху одним только видом. Чтобы далеко не отвлекаться в сторону, я намечу здесь только основные положения, к которым я пришел при изучении таких, всегда весьма поучительных, случаев. Монотипические роды распадаются, по моему мнению, на три главных категории:

1) Безусловно вымирающий тип, сохранивший до наших дней лишь одного последнего видового представителя, совершенно неподвижного в своих признаках и имеющего уже очень сжатый или же спорадичный ареал обитания. Систематически такие роды стоят в большинстве случаев весьма изолированно. Примерами этого типа родов могут служить следующие Coleoptera (беру на выдержку): род Metrius Eschsch. (единственный вид — М. contractus Eschsch., живущий в Калифорнии); род Nomius Lup. (единств, вид — N. pygmaeus Dej., спорадически и крайне редко встречающийся в некоторых частях Сев. Америки и южной Европы); род Derostichus Motsch. (единственный, крайне редкий вид, D. caucasicus Motsch., у нас в зап. части Кавказа), род Agelaea Gene (с единственным видом, A. fulva Gene, живущим в Сардинии)и мн. др.

2) Роды, находящееся по-видимому лишь во временном ущербе, при чем единственный уцелевший в условиях нашей эпохи их представитель сохраняет полную жизнеспособность, биономическую эластичность и, может быть, способность раздробиться, при благоприятно для этого изменившихся условиях существования, на ряд новых форм; такие виды пользуются в нашу эпоху очень широким распространением, процветают и являются организмами весьма обыкновенными. Примеры из Coleoptera: род Lamia Fabr. с его единственным видом, L. textor L., общеизвестным и широко распространенным по всей северной части Евразии насекомым; род Codocera Eschsch. с единственным видом, С. ferruginea Eschsch., распространенным по средней полосе всей Aзии до Тихого океана, включая на западе и черноземную полосу Европ. России. Обе названные формы являются стойкими мономорфными видами, в полном смысле так наз. bonae species. Среди рыб превосходным примером родов этой категории может служить род Tinea Cuv. (линь) с его единственным видом Tinea tinea (L.)10).

3) Роды лишь недавно (напр., в конце третичного периода или даже позже) отложившиеся от соседней группы, заключающие один вид, геологически недавно быстрым темпом уклонившийся от своих ближайших родственников, выйдя при этом и из их родовых рамок, склонный поэтому и теперь к вариациям, нередко обладающий даже очень значительной амплитудой колебаний, способный разложиться далее на ряд дальнейших видов. Примеры из Coleoptera: род Prsewalskia Sem. (1 вид: Prz. dilatata Rttr. в Восточн. Туркестане); р. Prionoblemma В. Jak. (1 вид: Pr. prsewalskii В. Jak., там-же); p. Habrobates Sem. (1 вид: Н. vernalis Sem., в песках Закаспийского края), род Homopsis Sem. (1 вид: Н. grumi Sem. в Чжунгарии) и ряд других подобных же родов в фауне Средней Азии. Морфологическая изолированность в нашу эпоху представителей таких родов зависит иногда также от быстро совершившегося полного вымирания генетически ближайших к ним форм.— Сюда относится как раз род Homo, остановленный в своем дальнейшем видообразовательном движении только интеллектуальным развитием человека, которое ускорило и облегчило переселения, поставив их вне прямой и тесной зависимости от климатических и географических причин, вызвало возможность широкой метизации и в наши дни понемногу сглаживает издавна начавшие слагаться физические и психические рез кия расовые перегородки. Будущее человечества, как единого вида, едва-ли может подлежать сомнению: при условии непрерывно - преемственной цивилизации и широкого развития социальных идей едва-ли допустима возможность дальнейшей, связанной с изоляцией, дивергенция рас по пути к образованию новых видов. Сильно же дивергировавшие ранее расы, как и те, которые сохранили резкие атавистические особенности, обречены теперь, как мы это видим в жизни, на постепенное вымирание.— На человека, как на видовой комплекс (conspecies), весьма полезно во многих случаях оглядываться.

Таким образом понятие «вид» включает в себя неминуемо явления нескольких категорий, но мы не должны отмечать их в общей системе особыми таксономическими терминами, ограничиваясь указанием, при характеристике каждого вида, какой это вид: древний, юный, вымирающий, устойчивый, колеблющийся (флюктуирующий), мономорфный, полиморфный и т. д., совершенно подобно тому, как мы говорим: вид широко, узко или же спорадично распространенный, редкий, обыкновенный11), специально привязанный к такой-то стации, реликтовый и пр.

Дифференциация видов в разных родах наблюдается совершенно разная. Если мне попадется новый вид, напр., рода Broscus Panz. (Coleoptera, Carabidae), я заранее знаю, что он будет характеризоваться вполне определенными и устойчивыми признаками; от большинства новых видов рода Carabus (L.) я, напротив, не жду ни большой устойчивости признаков, ни резкой очерченности видовых границ. Точно в таком-же отношении находятся, напр., роды Lytta F. и Zonabris Наг. (Coleoptera, Meloididae).

Можно, поэтому, принять несколько основных типов вида: древние, медленно сложившиеся, в наше время резко очерченные, строго-мономорфные, устойчивые виды (species firmae); виды неустойчивые, с значительной амплитудой индивидуальных колебаний, зависящей или от того, что вид недавно только, быстрым темпом, а потому непрочно еще сложился (species praecoces), или, сложившись раньше, теми или другими факторами вторично расшатан в своих специфических признаках (species labefactae); наконец, виды полиморфные, представляющие комплекс нескольких более или менее уже обособившихся рас (species polymorphae s. conspecies) с преобладанием или без преобладания одной основной формы.

Я нахожу, что отношения таксономической единицы вида (species) к следующей, ниже стоящей систематической категории расы (subspecies) определяются наиболее просто и ясно, если мы начертим примерную схему генеалогического дерева, объясняющую происхождение видов, с разным строением, протяжением и взаимным отношением ветвей, а затем проведем резкую горизонтальную черту (ММ), пересекающую дерево на одном определенном уровне (черт. 1) [по техническим причинам рисунок пришлось опустить. - прим. публикатора]. 

Таким образом мы получаем картину видообразования во времени, а горизонтальная черта (ММ) изображает эпоху, в которую мы живем, т. е. современный нам геологический момент. Реальное значение этого момента при оценке таксономических взаимоотношений изучаемых единиц часто, к сожалению, упускается из виду. А между тем именно пересечение этим моментом или уровнем нашего чертежа определяет наиболее точно все взаимоотношения современных нам отрезков ветвей дерева, графически выражающего историю развития форм взятого для наблюдения цикла. На представленном чертеже мы видим слева прежде всего ветвь, обозначенную римской цифрой И, которая не дошла до уровня (ММ); это — вид, вымерший в один из предшествовавших нашему геологических периодов; эпоха или стадия его наибольшего процветания показана на чертеже утолщением ветви. Ветвь II (справа) есть вид, некогда также процветавший (утолщение), теперь же находящийся в стадии вымирания и едва дошедший до нашей эпохи. Концы ветвей III, IV, V, VI, VII, IX—XII, лежащие на уровне нашего геологического момента, суть жизнеспособные в нашу эпоху виды, из которых некоторые легко могут разложиться в будущем на дальнейшие виды. Между всеми этими видами, а также и между ними и условным главным штамбом дерева (А—А) существует более или менее широкий перерыв или пробел (hiatus) (К), так как породившие их ветви отошли от штамба или одна от другой в минувшие геологические периоды или моменты, а все промежуточные формы переходного периода развития этих видов (ветвь III: t, t, t...) более или менее давно вымерли или же постепенно друг друга аннулировали. Ветвь III может служить и образчиком того, как вид в своем развитии сперва уклонялся от родоначальной ветви (в данном случае штамба А — А), а затем, под влиянием известных факторов, приобрел некоторые кажущиеся нам регрессивными признаки и опять с ним сблизился (конвергенция). ветви V и VI идут в своем развитии, напротив, совершенно параллельно (морфологический параллелизм; я уже имел случай в некоторых своих работах указывать, что среди близко родственных форм бывает иногда достаточно одного толчка в одном определенном направлении, чтобы развить совершенно параллельную и однородную эволюционную инepцию). Hiatus (h) между видом V и основным штамбом (А) гораздо шире, чем между видом IV и тем-же штамбом; он объясняется тем, что ветвь V и первоначально, и в дальнейшем своем развитии гораздо дальше уклонилась от родоначальной ветви (или штамба), чем ветвь IV (дивергенция). Ветвь VIII представляет случай, когда вид незадолго до нашей эпохи быстрым темпом разложился на несколько дальнейших форм и представляет в нашу эпоху, за недавним выпадением промежуточных звеньев, уже ряд юных видов (IX, х, XI, XII), пробелы между которыми (h, h....} еще очень незначительны.

Молодые ветви 1—2, 3 и 4 лежат, напротив, целиком в горизонте нашего наблюдения, так как если не они сами, то все их мелкие побеги (t, t, t....) лежат на горизонтальной черте (А—А). Ветви этой категории изображают те виды, которые отщепятся окончательно от родоначальной формы только при дальнейшем своем развитии, обозначенном на чертеже пунктиром, — виды еще не сложившиеся, пока связанные с родоначальной ветвью (или штамбом) живыми переходными формами (t, t, t....), без сколько-нибудь значительного перерыва (hiatus). Их-то мы и называем расами (subspecies). Среди них возможны и такие случаи, когда расовая ветвь или побег дает в конечном своем пункте форму морфологически даже более уклонившуюся от родоначальной, чем уклонились между собой некоторые резко уже очерченные виды, но форму все еще связанную с основным типом вида не аннулированными переходными формами, т. е. не выпавшими еще последовательными звеньями одной соединительной цепи (такой случай изображен на чертеже II ветвью 2, которую надо сравнить с ветвями III и IV)12). Что в природе всегда возможны подобные случаи, доказывает, мне кажется, и сильное уклонение от родоначальной формы многих пород домашних животных, далеко выходящих в морфологическом отношении, как это многократно уже указывалось со времен Дарвина, за пределы вида, но в то-же время весьма легко возвращающихся к его основному типу, как только отстранится производящая искусственный подбор и заботливо охраняющая его результаты рука человека (пример: породы собак и нек. др. домашних животных).

Но разные виды — повторяю — обладают совершенно разной амплитудой колебаний (в свободной природе) и, следовательно, разной, так сказать, конституциональной амплитудой эластичности (проявляющейся резче всего, когда вид поставлен в искусственные условия эксперимента)13).

Итак, если мы примем во внимание, как исходный критерий наших таксономических представлений, современный нам геологический момент, — совершенно неуместными сделаются суждения вроде следующего, принадлежащего одному современному палеонтологу и в тоже время энтомографу рецентных форм14): «Виды, вариэтеты и субвариэтеты суть установления чисто искусственные. Если б все ныне живущие и вымершие индивиды были в распоряжении натуралистов, то не было бы больше ни видов, ни родов, ни отрядов, ни классов в природе. По мере увеличения количества изучаемых экземпляров вариэтеты друг с другом связываются, и кончается тем, что самые виды сливаются». Помимо полной неприложимости подобного суждения, если рассматривать изучаемую нами современную фауну или флору как целое, ограниченное горизонтом данного геологического момента, суждение это несправедливо и в той его части, где оно касается ныне живущих форм: мы старались показать выше, что истинные виды, как дериват ветвей, разошедшихся в более или менее отдаленном прошлом, в настоящее время никогда друг с другом не сливаются, какое бы количество их ныне живущих представителей, т. е. индивидов, ни имел перед глазами исследователь.

Переходя к морфологическому критерию вида, я должен сказать, что практически критерием этим может быть только сумма нескольких отчетливых признаков, при чем каждый из них, взятый в отдельности, может быть подвержен в частных случаях и индивидуальным колебаниям. Всякую попытку установить характер достаточных для вида признаков указанием, напр., на то, что признаки эти должны быть абсолютными (а не относительными) или заключаться в таких-то, а не в других органах, я считаю приемом схоластическим. Ибо опыт нас учит, что особенности, имеющие только индивидуальное значение в одной группе, нередко приобретают безусловно специфическое значение в другой, подчас даже рядом стоящей. В общем же в частных случаях каждый орган может варьировать. Много поучительных в этом отношении фактов сообщает богатая содержанием статья К. Jordan'a «Der Gegensatz zwischen geographischer und nichtgeographischer Variation» (Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, 83. Bd., 1905, pp. 151—210). Из нее между прочим явствует, что в некоторых (правда, редких) случаях даже лучшие морфологические критерии — строение полового (копулятивного) аппарата не может дать руководящей нити для различения видов. Наивным нам представляется выдвигаемое некоторыми исследователями мнение, что морфологические признаки, взятые из внутренних органов животного, должны быть вообще ценнее признаков наружных, которые мы отмечаем названием морфоматических15). И те и другие могут быть равно хороши и нужны для различения видов, хотя для диагностики, понятно, во всех отношениях практичнее вторые, т. е. морфоматические.

Одностороннее и исключительное пoльзoвaниe каким бы то ни было признаком (наружным или внутренним) неизменно приводит к ложным выводам о систематическом положении форм, к неудачным сближениям и порождает ошибочные филогенетические представления.

Каждый вид имеет, несомненно, свой, более или менее отличный, биологический строй; но выяснить его нам на практике удается далеко не всегда и не сразу. Мы можем сказать с уверенностью только одно: постоянная разница в биологическом строе всегда сопровождается более или менее ощутительной разницей и в строении животного. Мы не говорим здесь, конечно, о незначительных и случайных биономических отклонениях, как напр, переход насекомого (часто невольный) с одного питающего растения на другое; такие отклонения, особенно, если они иррегулярны и непостоянны, не оказывают обыкновенно никакого влияния на признаки вида. Поэтому я, вместе с Howard'ом, Ashmead'ом, Бианки, Sharp'ом и Börner'ом16) решительно отвергаю возможность существования т. наз. «биологических» или «физиологических видов» ("species sorores"), считая термин вид (species) тут совершенно неудачно примененным. Я, конечно, закрываю глаз на то, что особи одного и того же вида, взятые из разных пунктов своего ареала обитания, всегда могут оказаться физиологически друг от друга отличными, напр., в той или другой степени выносливыми к крайностям температуры, что уже и доказано культурами некоторых растений (напомню также и о существовании так наз. «физиологических рас» у ржавчинных грибов). Невольно и тут напрашивается аналогия с человеком: среди нас всегда ведь есть индивиды, более чем другие в том или ином отношении вытренированные, более закаленные, а потому более выносливые точно также и жители разных стран, принадлежащие к одной расе, могут обладать совершенно разной степенью выносливости, напр., к крайностям климата, при чем выносливость эта может передаваться до некоторой степени и по наследству.

Из понятия вид (species) я исключаю также и так наз. «элементарные виды» de Vries'a, считая их чисто патологическим или аберративньм, вызываемым и поддерживаемым искусственно явлением, — единицами не жизнеспособными, в качестве постоянной категории, в свободной природе.

Весьма важным фактором в процессе видообразования, а следовательно, и критерием для установления понятия вида я считаю так наз. физиологическую изоляцию. Но изоляцию эту я понимаю, вместе с В. Петерсеном, не только в смысле уклонения в строения полового аппарата, механически препятствующего спариванию, но также - что особенно важно - в развитии особых вкусов и, прежде всего, определенных половых аттракций у возникающих видов животных, каковыми служат запах их специальных выделений, окраска, цветорасположение, разные вторичные половые признаки, издаваемые разными животными звуки, брачные повадки (напр., у птиц)17) и пр. Эта-то психо-физиологическая изоляция18) и препятствует главным образом, регулярным скрещиваниям между близкими формами животных в природе и, следовательно, непрерывному потоку гибридных форм там, где они возможны.

Но психофизиологическая изоляция представляется мне все же вторичным фактором видообразования, в громадном большинстве случаев порожденным первичным фактором - изоляцией или, точнее, дифференциацией географической. В пользу этого положения красноречиво говорят между прочим обстоятельные наблюдения над Lepidoptera, изложенные К. Jordan'oм в уже цитированной его очень ценной работе «Der Gegensatz zwischen geographischer und nichtgeographischer Variation». Наблюдения Jordan'a показывают, что самые разнообразные и резкие видоизменения (аберрации) одного вида, как цветовые, так и структурные, наблюдаемые в одно время и в одном месте, не сопровождаются коррелятивными изменениями в половом (именно в копулятивном) аппарате, несмотря даже на значительную амплитуду индивидуальных колебаний этого аппарата у многих видов; то-же относится и к т. наз. повременным или периодическим (сезонным) формам, между тем как модификации вида географического характера сопровождаются во множестве (если не в большинстве) случаев соответственными изменениями в строении полового аппарата.

Расщепление видов на месте путем одной физиологической изоляции если и происходит в природе, то в качестве весьма редкого исключения. Приводимый в последнее время В. Петерсеном случай такого расщепления (Hadena adusta Esp.)19) не может никоим образом считаться доказанным20). Скорее допустимо теоретическое предположение, что виды могут в некоторых специальных случаях расщепляться без всякой географической изоляции, когда их отдельные генерации (напр., весенняя и летняя) делаются на долгий период времени вполне анахроничными и теряют между собой всякую родственную связь. Но мы не знаем пока доказанных случаев и такого явления.

Физиологическая изоляция и отщепление видов при приобретении ими паразитических свойств могут быть вполне приравнены к изоляции и дифференциации географической. Но процессы дивергенции признаков и выработки специфических свойств нам представляются у постепенно слагающихся паразитов далеко не столь простыми и быстрыми, как их представляет себе А.К. Мордвилко21). Почему, в самом деле, не допустить, что многие эндопаразиты являются результатом весьма продолжительного (геологически) процесса эволюции и унаследованы ныне живущими их хозяевами во многих случаях от более примитивных, т. е. своих родоначальных форм? Я продолжаю держаться того взгляда, который уже имел случай высказывать, что даже такие нестойкие эктопаразиты как блохи складывались и вырабатывали свои паразитические свойства и коррелятивные морфологические особенности на давно уже вымерших предках млекопитающих, почему и представляют в нашу эпоху резко очерченную и морфологически сильно изолированную группу (Suctoria). Из того, что эти насекомые являются в нашу эпоху предпочтительными паразитами млекопитающих, далеко еще не следует, чтоб они на них прошли весь путь своей эволюции в качестве паразитов.

Постепенное расщепление видов в замкнутых водных бассейнах (как напр, в больших озерах) происходит несомненно под влиянием географической и экологической изоляции, когда часть представителей данного вида попадает в новые условия существования (на определенную глубину, в определенный участок бассейна) и приспособляется к ним.

Таким образом мы видим, что географический критерий для понятия вида и расы, т. е. для всех proles в смысле Коржинского, имеет первенствующее значение. Объективные признаки вида (в отличие от расы) заключаются в следующих особенностях его географического распространения: каждый вид (будет ли это species или conspecies) имеет вполне самостоятельный, резко ограниченный ареал обитания, в некоторых случаях разорванный или спорадичный (реликтовые или вымирающие виды); виды даже морфологически весьма близкие могут существовать совместно бок-о-бок на значительной площади, нигде друг с другом не смешиваясь и не представляя переходных форм; ареал обитания вида А, не совпадающий с ареалом обитания близкого вида В, но соприкасающийся с ним, обыкновенно покрывает некоторую часть ареала вида В без образования переходных форм в области совпадения этих ареалов (черт. 2).

Черт. 2

Резюмирую все сказанное о таксономических границах вида:

Объективный критерий категории вида (species).

1) Сумма определенных наследственных структурно-морфологических признаков, обыкновенно сопровождаемая и определенными признаками биологическими. Сумма этих, так сказать, архитектонических признаков является результатом воздействия комплекса физико-географических факторов в геологически уже минувшее время.

2) Полная морфологическая изоляция, т. е. наличность пробела (hiatus) между данным и ближайшим к нему видами, другими словами отсутствие промежуточных, переходных между ними форм, уже вымерших (конварианты) или друг друга по мере развития вида аннулировавших (диварианты)22).

3) Невозможность повторения в потомстве таких особей, которые были бы тождественны с особями других видов.

4) Определенный и вполне самостоятельный ареал обитания, могущий отчасти или даже вполне совпадать с ареалом обитания другого, морфологически весьма близкого вида без малейшего смыкания этих видов.

5) Психо-физиологическая изоляция, мешающая регулярному скрещиванию двух разных видов и держащая гибридные формы, в тех случаях, где они могут появляться, в рамках более или менее редкого, случайного явления в безыскусственной природной обстановке23).

Понятие conspecies входить в понятие вида (species), нисколько не нарушая его; ибо у всех слагаемых сборного вида (conspecies), т. е. у всех входящих в его рамки рас всегда имеются в наличности общие признаки, которые могут быть, выражаясь математически, вынесены за скобки и составить основную характеристику вида.

Чтобы покончить с понятием вида, мне остается сказать еще несколько слов о так называемых викарных, т. е. замещающих видах.

Отмечаемые этим названием формы могут быть, по моему мнению, двоякого происхождения. С одной стороны, это — по мере расселения вида, при непрерывном и неизменном воздействии новых, хотя бы и слабо отличных, физико-географических факторов, отложившаяся от него раса; или же раса, явившаяся результатом постепенно изменившихся в какой-либо части ареала, занятого видом, физико-географических условий; такие расы могут, после разобщения с родоначальными видами, постепенно окрепнуть до степени видов. С другой стороны, викарными называются виды. имеющие между собой более отдаленное сродство с уже исчезнувшими (хотя бы и геологически недавно) общими предками, сближенные или сближаемые теперь лишь конвергентно или идущие в своем эволюционном движении строго параллельно; такие виды могут представлять иногда настолько полную картину морфологического и биономического параллелизма, что производят ложное впечатление непосредственной взаимной генетической близости.

Мы видим из этого, что термин «викарные формы» в достаточной степени неточен и, строго говоря, может быть приложим только к формам первой категории, т.е. к друг друга замещающим расам или близко родственным, юным видам.

Противопоставляю данному мною определению понятия вида следующий

Объективный критерий категории расы (subspecies).

1) Наличность одного или нескольких наследственных отличительных признаков, порожденных длительным влиянием суммы, хотя бы и незначительной, физико-географических факторов.

2) Относительная устойчивость этих признаков, т. е. невозможность путем переноса представителей данной расы в новую обстановку быстро добиться возврата ее к родоначалыюй форме.

3) Наличность в природе переходных (хотя бы непрерывно повторяющихся гибридных) форм, связывающих в наше время данную расу с ближайшим к ней видом или расой в полосе их соприкосновения или же, в случай полной разобщенности ареалов расы и родоначального вида или ареалов производной и родоначальной рас, — незначительность морфологического между ними пробела (hiatus).

4) Определенный ареал обитания, иногда оторванный, обыкновенно же соприкасающийся с ареалом обитания ближайшей генетически расы (черт. 3), причем по обе стороны полосы соприкосновения (t—t) две расы одного вида (а, b) одна другую поглощают и, следовательно, замещают. Однако, ареал расы (b) может быть в некоторых случаях и включен, в виде определенного района, в ареал распространения своего вида или основной расы (а) (черт. 4); в таком случае он должен представлять сплошную область обитания, а не быть раскидан спорадически по ареалу обитания вида или ближней расы. Во всяком случае внутри ареала обитания расы непременно должна отсутствовать ее родоначальная форма, могущая проступать только у периферии этого ареала (черт. 4: t, t).

 

 

 

5) Психо-физиологическая изоляция, если существует, то в начальных степенях развития, почему и плодовитое скрещивание между двумя расами во многих случаях возможно.

Подобно тому как виды бывают разного возраста, являясь конечными для нашего геологического момента пунктами разным темпом пройденных и при том еще неодинаковых по протяжению и направлению путей, так и категория расы неминуемо включает в себя разные моменты в росте слагающихся, но еще не оторванных от родоначальной формы видов. Поэтому расы, как и виды, не могут быть между собой вполне равнозначущи и однородны. С одной стороны, мы имеем расы едва намечающиеся, с другой — расы окрепшие почти до состояния вида, готовые потерять связь с родоначальной формой. Наконец, мы имеем расы вторичные, производные других, первичных рас, т. е. боковые ответвления (черт. 5, b) основной расовой ветви (а), отходящей от ствола вида (А).

 

 

Мне кажется, однако, что для всех этих рас должен служить один общий термин - раса (subspecies), ближайшие же генетические отношения каждой расы должны определять её положение в системе. При этом можно отмечать, в известных специальных случаях, какая это раса: первичная или вторичная.

Если б систематическая практика выяснила, что кроме крупных рас надо отличать еще мелкие локальные, но все еще географические единицы (Unterrassen некоторых немецких систематиков), напр, среди населяющих горные страны полиморфных видов, - я предложил бы для этих мелких единиц термин племя (natio), совершенно аналогично понятию антропологическому24).

Во всяком случае категория расы является вполне точной и определенной: раса есть состояние вида до его полного отщепления от ствола родоначальной формы.

Мне остается иллюстрировать рассмотренные категории примерами и коснуться способов, применительно к ним, систематической номенклатуры и регистрации. Примеры я беру из области Insecta Coleoptera и, удобства ради, почти исключительно из одного хорошо теперь уже изученного рода Cicindela (L.).

Примерь стойкого в своих признаках, резко очерченного вида с очень широким ареалом обитания и характерной стацией: Cicindela 25) sylvatica (L.).  

Древний мономорфный видь со сжатым ареалом обитания: С. пох Sem.

Реликтовый видь с сокращенным до minimum'a ареалом обитания: С. galatea Thieme.

Более молодой полиморфный вид, ареал обитания которого совпадает отчасти с ареалом обитания весьма близкого к нему другого вида (С. germanica L.); C. liquefasciata Ad.

Сложный conspecies с обширными ареалом: С. campestris L.

Одна из его рас: С. campestris corsicana Roeschke.

Вторичная раса, являющаяся дериватом только что названной и географически, хотя и слабо, но изолированная; C. campestris sapphirina Geue [в то время как С. campestris corsicana свойственна Ривьере, Корсике и Сардинии, C. campestris sapphirina, неизменно отличающаяся от corsicana только своей синей окраской, живет на одном только скалистом трахитовом островке San-Pietro, близ Сардинии, вполне там замещая родоначальную расу].

Друг-друга вполне замещающие, викарные расы одного вида; С. sublacerata Solsky typica и О. sublacerata vicaria Sera., связанные переходными формами лишь в южной части ареала обитания вида (строго говоря, уже за пределами Палеарктики).

Имеющая очень незначительный ареал окраинная раса широко распространенного вида: С. nitida caerulea Pall.

Раса включенная в обширный ареал обитания вида, где занимает небольшой сравнительно, район: С. hybrida magyarica Roeschke.

Что касается номенклатуры рас, то следует держаться уже принятых на зоологических конгрессах правил, т. е. обозначать их просто триноминально: Felis catus caucasicus Satun.; Carabus violaceus aurolimbatus Dej.; Paeonia wittmanniana tomentosa Lomak.26).

В фаунистических и флористических списках расы должны фигурировать как эквиваленты видов, отличаясь от последних лишь триноминальныли названиями.

Если признано будет необходимым выделять в некоторых случаях особо мелкие локально-географические единицы, называемые мною племенами, их надо будет отделять от расового названия буквой n. или сокращением «nat.» (= natio). Пример: Carabus alpestris lioppei Germ. Ganglb. n. tyrolensis Krtz.27).

He могу не высказать по этому поводу крайнего сожаления о том, что основной расой сборного вида (conspecies) во множестве случаев до сих пор признается не древнейшая и даже не преобладающая в нашу эпоху раса этого вида, а та, которая была описана случайно первой (Prioritätsform, forma prioritatis). При этом расе нередко дается название, которое может и должно быть приурочено только к какому-нибудь индивидуальному её уклонению, т.е. к одной лишь ее части. Все это в значительной мере ослабляет научное значение систематической регистрации и номенклатуры. Из такого положения дела желателен скорейший выход.

На границе вариаций географических и индивидуальных стоит следующая, вполне по моему мнению определенная таксономическая единица — морфа (morpha).

Этот термин был мною предложен четыре года тому назад28) для категории, которую до сих пор или совсем не отличали в общей массе так наз. «разновидностей», или же выделяли под мало говорящим термином «varietas» (Рузский)29), «varietas localis», «Standorts-Modification»(Nägeli и др.), «supervarietas» и даже «subvarietas», руководствуясь обыкновенно чисто-морфологическим. а потому в большинстве случаев субъективным критерием, при чем обыкновенно не отмежевывали и не отличали ясно мелкие географические расы или племена (nationes) по моей терминологии от того, что я называю морфой. Ботаники включали эту категорию в разряд то «вариэтетов» или "разновидностей» (Комаров 1901), то "форм", то "модификаций». De Vries неправильно рассматривает эту категорию видоизменений как "флуктуации"; Plate отличает часть относящихся сюда явлений в новейшее время термином «Somationen»30). Проф. Г. А. Кожевников в своей известной работе «О полиморфизме у пчелы и у других насекомых»31) несправедливо относить часть явлений этой категории, ссылаясь на опыты Bonnier (1894) и др., в область тератологии32), — несправедливо по моему мнению потому что тератологические изменения форм не дают в безыскусственной природной обстановке начала расам в установленном мною смысле, между тем как морфа, при стечении некоторых обстоятельств, может дать начало расе.

Я должен был создать четыре года тому назад для выделяемой мною категории новый термин «морфа», одинаково удобный для всех языков (лат. morpha, немецк. Могрhе, франц. morphe, англ. morph)33), так как не мог воспользоваться для нее ни одним старым: термин «varietas», которым слишком до сих пор злоупотребляли и в ботанике, и в зоологии, применяя его в самых разнообразных смыслах, утратил всякое определительное значение; без него же непонятны термины «supervarietas» и "subvarietas", к тому-же и слишком расплывчатые; термин «forma» неудобен по уже высказанным мною соображениям, так-же, как и имеющий слишком общее значение термин «модификация»,

Между тем категория морфы вполне определенна: это - охватывающее обширные группы индивидов или - периодически - целые генерации более или менее резкое уклонение основного типа вида или расы, вызванное резким изменением некоторых специальных условий существования, как напр. субстрата, отдельных элементов климата, пищи и т. д., уклонение, более или менее стойко держащееся, пока длятся указанные измененные условия. Эта локально-биономическая или же периодическая единица в природе имеет своим почти полным аналогом, созданные человеком при помощи изменения некоторых условий существования и искусственного подбора и поддерживаемые этим путем породы домашних, животных или культурных растений, нередко очень далеко уклоненные от родоначальнаго типа.

Объективный критерий морфы (morpha)

заключается в следующем:

1) Наличность свойственных отдельным генерациям или последовательным рядам генераций постоянных, но не всегда наследственных отличительных признаков (или признака), постоянных только при непрерывающемся или периодически регулярно повторяющемся воздействии определенных физических или химических факторов (климатических, почвенных, орографических, пищевых и др.).

2) Легкая возвращаемость видоизменения вне этих условий к родоначальной форме.

3) Отсутствие определенного ареала обитания; спорадичная повторяемость видоизменения в области распространения родоначальной формы, т. е. вкрапленность мест его обитания в ареал распространения основной формы (вида или расы), или же приуроченность его к определенному сезону в виде периодически повторяющейся формы.

Таким образом морфу можно рассматривать как первообраз расы, не закрепленной выдержанной наследственностью признаков. От расы морфа существенно отличается в том, что она относится еще к категории «негеографических вариаций» в смысле К. Jordan'a, характеризуемых между прочим отсутствием стойких изменений в половом аппарате. 

Наиболее наглядным примером морфы могут служить все повременные (периодические) формы бабочек, как напр. тепловая сезонная форма (генерация) нашей Vanessa (Araschnia) levana L,, известная под именем prorsa L.; как сезонные, являющиеся результатом периода дождей или сухого периода, формы многих Byblia и Precis и др. родов в тропиках; как сезонная форма (весенняя генерация) Papilio bianor maacki Мén., известная под именем raddei Brem,; как такие же формы многих других Papilionid, Pieridid, Lycaenid, Sphingid, Geometrid и т, д. Затем, прекрасными примерами морфы являются спорадически встречающиеся формы, напр., рода Cicindela L,, биологические связанные  известными почвами, как напр. форма lunulata F. вида Cicindela nemoralis (Ol.) (littoralis Dej.)34) или как горная форма Cicindela hybrida L., известная под именем "расы" гірагіа Dej. и имеющая такое парадоксальное для расы распространение: Пиренеи, Альпы, Карпаты, Кавказ (с точки зрения морфы этот спорадически разбросанный ареал не представляет, напротив, ничего необыкновенного, так как форма гірагіа является комплексом независимых друг от друга орографических дериватов от широко распространенной C. hybrida - во всех названных горных странах). 

К категоріи морфы я отношу и все породы или так наз. «расы» домашних животных и культурных растений.

Уже из приведенных примеров видно, что понятіе морфы расчленяется на несколько типов, смотря по характеру факторов, порождающих и поддерживающих этого рода отклоненіе: морфа может быть почвенной иди эдафической (morpha edaphica), термической (m. thermica), холодовой (m. frigida), горной (m. montana), альпийской (m. alpestris), высокогорной (m. alticola), водяной (m. lacustris), теневой (m. umbratilis), сезонной (m. periodica) и т. д. Породы домашних животных и культурных растеній могли бы отмечаться общим термином morpha culta (или сокращенно cultimorpha): morpha culta per selectionem (=морфы домашних животных), per hybridationem (- м. культурных растений), per mutatione circumstantiae s. substratum, aut morphae cultae mutato substratu (=м. других культурных растеній).

Примеры способов регистрации морф:

Cicindela hybrida L. m.35) гірагіа Dej. 

Papilio bianor maacki Mén. m. (gen. vern.) raddei Brem.36)

Papaver somniferum L. m. (culta) glabra Boiss.

Самой низшей из рассматриваемых мною таксономических единиц является аберрация (aberratio), т. е. тип чисто индивидуальных изменений вида, расы или морфы. Эту категорию принято выделять под означенным названіем пока главным образом в энтомологии (термин впервые предложен Staudinger'ом еще в 1871 г.). Ботаники пріурочивали к ней до сих пор разные термины, как форма (Комаров 1901), lusus (Комаров 1909), varietas, variatio, mutatio; зоологи во множестве случаев называли ее просто - varietas а в новейшее время и  subvarietas. В эту именно категорію входят многочисленные типы варіацій, отмечаемые теперь в экспериментальной ботанике (de Vries и др.) и отчасти зоологіи терминами «Mutationen», «Sprungvarietaten», «Blastovariationen», «Fluktuationen» или «Sprungblastovariationen» и т. д.37). В специальный разбор их мы здесь не входим, так как это не имеет прямого отношения к систематике.

Аберрация есть изменение типа основной формы, никогда не распространяющееся на всех неделимых данного поколения, даже данного потомства, так как зависит оно в свободной природе в большинстве случаев от случайных влияний (физических, химических, пищевых) на отдельные индивиды всякой генерации в ранних стадиях их развития. Может происходить оно иногда и от нерегулярной повторяемости некоторых атавистических свойств и всецело зависит от конституции опальной изменчивости данного типа. Крайние формы аберраций, которые главньм образом и следует отмечать в систематике этим термином, определяют амплитуду морфологических колебаний вида, расы или морфы.

Объективный критерий аберрации (aberratio)

1) Присутствие одного или нескольких несущественных (обыкновенно цветовых; реже скульптурных или других), но иногда и очень резких структурных признаков, неодинаково развитых у разных особей даже из потомства одной самки; полная, следовательно, неустойчивость этих признаков в рядах индивидов и генераций.

2) Отсутствие прямой наследственности в передаче, в природных условиях, этих признаков, часто зависящих от случайных влияний в разных стадиях развития (как яйцо, личинка, нимфа у насекомых) на часть или на единичных особей данного потомства.

3) Независимость или слабая зависимость их от географических условий, так как аберрации наблюдаются в одно время и в одном месте с типичной формой вида, расы или морфы.

Как известно, при искусственном воздействии некоторых факторов (температуры и др.) на ранние стадии развития насекомых (напр., бабочек) можно вызывать искусственно появление многих аберративных (как прогрессивных, так, повидимому, и некоторых атавистических)38) признаков. При искусственном половом подборе и при искусственном отборе факторов внешней среды многие из таких признаков в некоторых случаях прямо передаются в потомство, до известной степени закрепляются и дают начало многим культурным морфам животных и растений.

В некоторых случаях наблюдаются вполне или более или менее идентичные типы аберративных вариаций у нескольких близких видов или даже в нескольких родственных группах видов (морфологический параллелизм,)39). Для примера укажем на повторяемость нескольких аберративных типов окраски у многих видов жуков трибы Rutelini, напр, в роде Anisoplia Serv., далее - у многих видов рода Cicindela L.,. и т. д. или, напр., повторяемость определенных типов развития forceps'a самцов у разных видов уховерток. Подобные определенные типы аберраций, как явление общее, должны быть, выражаясь математически, вынесены за скобки и обозначаемы особыми терминами, как напр, forma concolor, f. fasciata или tigrina, f. cruciata, f. maculata, f. humeralis. f. apicalis и т. д. (у жуков); f. brachylabia, f. macrolabia (у уховерток); f. priodonta, f. amphiodonta, f. telodonta, f. mesodonta (y жуков); f. macroptera, f. brachyptera (у полужесткокрылых); f. rugosa ("Rugosino" нек. авторов), f. opaca («Opacino»), f. albina («Albino», альбинос); f. purpurascens, f. nana (у растений) и пр. и пр. Вот здесь-то и является вполне; уместным термин «forma».

Крайние же формы всех других типов было бы наиболее практично, чтобы не загромождать систематическую номенклатуру, отмечать для каждого вида отдельно, как это делают во многих случаях ботаники, греческими буквами "альфа", "бета", "гамма", "дельта" и т.д. с обязательной приставкой перед ними сокращения ab. (= aberratio). Совокупность аберраций каждого вида или расы будет входить таким образом в их частную характеристику.

Примеры:

Coccinella septempunctata L. ab. a 40).

Cicindela hybrida L. m. riparia Dej. forma humeralis (или сокращенно: f. h.)41).

Forficula auricularia L. forma brachylabia (или сокращенно: f. br.).

Все прочие, незакономерные индивидуальные уклонения видов, рас, морф и аберраций должны быть уже прямо относимы в область патологии или тератологии и отмечаться терминами аномалия (abnormitas) или уродство (monstrositas), они обязаны своим происхождением очень часто травматическим или иным повреждениям индивидов в ранних стадиях их развития.

Таким образом, градация предлагаемых, мною низших таксономических единиц получается следующая:

 

 

Термин «varietas», которым слишком злоупотребляли и в зоологии и в ботанике, при этом совсем отпадает, сохраняя временное значение для тех случаев, когда по недостатку материала или других данных, таксономическое значение данной формы не может еще быть точно установлено. Это будет, следовательно, термин чисто провизорный.

Мне кажется, что в предлагаемую мною схему свободно вкладываются все добытые и добываемые систематикой факты, нужные для уразумения генетических и биологических взаимоотношений ныне живущих форм.

Уже из всего изложенного видно, что я совершенно не разделяю, во взглядах на видообразование, точку зрения Коржинского, Hugo de Vries'a и их последователей. 

Когда я говорю о быстрым темпом слагавшихся видах, я разумею не гетерогенетические явления, не внезапные и случайные скачки в процессе; видообразования, а все-же так, сказать тягучий, хотя и очень ускоренный, процесс развития последовательных форм под влиянием резко изменявшихся внешних условий их существования. Подобный ускоренный процесс формообразования происходит, по моему мнению, теперь на наших глазах в некоторых местностях Средней Азии под влиянием переживаемых ею климатических изменений, главным же образом, по-видимому, усыхания.

Против возможности появления видовых прнзнаков, а, следовательно, и самых видов совершенно внезапно, «per saltum», говорить между прочим, на что уже указывал Комаров42),  и история человечества как вида, - история, в которой мы не знаем никаких гетерогенетических отклонений 43) и в которой мы видим, напротив, постепенное развитие рас под влиянием местных физико-географических условий.

Teopии гетерогенезиса (1899) 44) или мутаций (1901) 45) есть, по моему мнению, простое и несколько одностороннее увлечение, приводящее к очень заманчивым построениям, — увлечение, совершенно понятное со стороны de Vries'a как физиолога, менее понятное со стороны Коржинского, для которого оно было, к нашему глубокому прискорбию, лебединой песнью. Еще в 1892 г. наш талантливый соотечественник писал следующее 46):

«Из всех.....факторов я придаю особенное значение географическому распространенно, как критерию для суждения о достоинстве формы. Подробное изучение географического распространения какой-нибудь формы с теми или другими признаками, или даже отдельных признаков изучаемой формы, дает нередко такую полную картину ее происхождения, развития и степени обособленности, что сразу решает нам вопрос, имеем ли мы перед собой отдельную расу формирующуюся или сформированную, или перед нами лишь вариации и случайные уклонения, зависящие от местных условий развития. Выделенные таким образом расы мы можем уже возвести на степень той или другой таксономической группы, основываясь на большей или меньшей степени обособленности и степени индивидуализации их бионтов». И я думаю, что, если б С. И. Коржинскому было дано прожить дольшe, он, как серьезный систематик и прирожденный географ, неминуемо вернулся бы к своему первоначальному взгляду и признал бы в конце- концов справедливость старинного изречения: «natura non facit saltura».

Я всецело примыкаю, после сделанных в начале этого сообщения оговорок об иначе мною толкуемой категории вида, ко взгляду В. Л. Комарова, блестяще развитому им в уже цитированном введении к «Флоре Маньчжурии» 47). Рад отметить, что к этому же взгляду совершенно независимо пришел на основании своих многолетних исследований и другой наш выдающийся ботаник-систематик и фитогеограф, проф. Н. И. Кузнецов 48), а также один за другим приходят такие обстоятельные исследователи, как зоологи К. Jordan, на которого я уже ссылался неоднократно, и A. Handlirsch,— последний на основании критической переработки всего фактического материала но ископаемым насекомым 49) 50).

Комаров очень близок в своих взглядах к воззрениям Wettstein'a, которые он, впрочем, значительно развил. То, к чему пришел в 1898 г. Wettstein 51), сознавалось одновременно с ним многими; к этому же шел в 1892 г. Коржинский; к этому независимо шел Комаров; к этому шел и я, детально изучая, с самого начала моей практики как систематика, отдельные ареалы обитания видов, рас и других групп в качестве критерия для выяснения их истории и взаимоотношений.

По теории Wettstein'a и Комарова, очень простой и стройной, виды слагаются путем приобретения первоначальными формами ряда общих целым группам индивидов отличий; постоянные признаки, неизменные при всевозможных переменах условий произрастания растения, — признаки, характеризующие расы и виды, являются результатом воздействия целого ряда физико-химических факторов продолжительных геологических периодов. Признаки эти настолько закреплены наследственностью, что уже никакие внешние, относительно кратковременные, влияния не способны поколебать их. В процессе расообразования всегда видоизменяются не отдельные неделимые, а все наличное число их.

К последнему положению Комарова, в принципе вполне справедливому, необходимо сделать, однако, одну оговорку. Не всегда и не везде одновременно изменяется все наличное число индивидов данной формы. Если воздействие новых или видоизмененных физико-географических факторов распространяется на все индивиды данного вида, то происходит медленное изменение всего вида в новый; если же это воздействие распространяется только на часть неделимых этого вида, то от него отлагается новая раса, с течением времени могущая образовать и особый вид, синхроничный со своим первообразом. Множество примеров этого явления мы имеем перед глазами.

 

 

Схематически процесс образования рас в пространстве изображен мною на чертеже 6. Комплекс индивидов а представляет расу в определенной фазе развития, принимаемой нами за основной тип вида; в средней части своего ареала обитания раса эта, под влиянием изменившихся условий существования, прогрессировала в своей эволюции и обособилась в новую расу с, связанную с расой а имеющимися в наличности переходными формами (b). Таким образом раса а является по отношению к расе с в отсталой фазе развития, которую мы назовем вместе с К. Jordan'ом эпистазой. Но в восточной части своего ареала рассматриваемый вид оказывается, под влиянием условий существования, тождественных с западными, в фазе развития d, почти или совсем идентичной с западной. Это длительное «равностояние» вида в одной фазе развития мы назовем изостазой (isostasis). Само собой разумеется при этом, что между идентичными расами а и d, вследствие их географической изоляции, не может совершаться в природе никакого перекрестного оплодотворения. Но еще ярче выступает значение изостатического состояния вида, независящего от скрещивания, если мы обратимся к видам, населяющим одновременно материк (А) и геологически уже давно от него отделившийся какой-нибудь остров (В на чертеже 6). Здесь представители данного вида уже безусловно и давно между собой разобщены, а между тем во множестве случаев продолжают пребывать в полной изостазе. Я пойду еще дальше в приложении идеи параллелизма к процессу видоформирования и скажу, что возможны случаи почти полного так сказать изокинетического состояния форм, т. е. случаи, когда в двух совершенно разобщенных местностях параллельно образуются из вполне однородного материала (основной видовой формы) две между собою почти тождественные расы.

Если мы все это примем во внимание, не окажется нужным прибегать во множестве случаев к теории миграций М. Wagner'a, а взгляды прежних геоботаников и некоторых зоологов на «центры видотворения» окажутся уже окончательно устарелыми 52).

Вместе с целым  рядом других авторов (из которых назову новейших — М. Standfuss'a и A. Handlirsch'a) я давно пришел к заключению, что помеси не имели нигде непосредственного влияния на видообразование и на формирование рас.

Роль Дарвиновского активного полового подбора при высказанных нами взглядах также значительно низводится, что вполне согласуется с высказываемыми за последнее время с разных сторон взглядами против этого фактора эволюции.

Таким образом в процессе видообразования главным двигателем, единственным агентом и регулятором, вызывающим специфические свойства и признаки среди подвижных в эволюционном смысле организмов, отбирающим жизнеспособные в давней обстановке формы, задерживающим их в нужной для их процветания стадии развития, нивелирующим их аберративные, в том числе и мутационные отклонения, вызывающим и поддерживающим то их состояние, которое мы назвали изостазой, - этой коллективной силой является великий экспериментатор и творец, располагающий и недоступными для нас периодами времени — сама природа нашей планеты в отдельных комплексах ее физико-географических свойств и условий. Детальное изучение этих комплексов, их слагаемых, характера и степени их воздействия на организмы — одна из главных задач ближайшего будущего.

 

1) Укажем здесь частные попытки и предложения в работах Staudinger'a и Wocke (1861,1871), Бедряги (1881), Stejneger'a (1884), Коржинского (1892), Briquet (1899), Комарова (1901), Ganglbauer'a (1901), Peyerimhoff'a (1903), Бианки (1904), Якобсона (1905), Рузского (1905), W. Ногп'а (1905, 1908), и др.

2) В его известных «Contributions to an Insect Fauna of the Amazon Valley» (Trans. Ent. Soc. Lond. (2), V), 1861, p. 353 [«local varieties or subspecies»],

3) Впервые после Н. W. Bates'a термин subspecies был употреблен, повидимому, Нackel'ем в его Generelle Morphologie (II, 1866, p. 337); этой справкой мы обязаны В. Л. Бианки, как и некоторыми другими литературными указаниями.

4) См. Ganglbauer, Der Artenumfang in der Orиnocarabus - Gruppe und nomenclatorische Vorschlage (Verb, zool.-botan. Ges. Wien, 1901), p. 794; de Peyerimhoff, Sur 1'etat de la systematique en entomologie, principalement chez les Coleopteres (Feulles des Jennes Naturalistes (4), 33, 1903), p. 2.

 5) Ср. W. Horn in Wytsman, Genera Insectorum, 82, Subfam. Cicindelinae, 1908, p. 73.

6) Курсивом отмечены мною места, с которыми я не согласен.

7) Курсив мой.

8) Напомню следующие случаи: Tetracha carolina L. (Coleoptera, Cicindelini), распространенная теперь в южной части Северной, в Центральной и в Южной Америке, найдена в форме, тождественной с рецентной, в прусском янтаре, относящемся к нижнему олигоцену; Ptomaseopus aveyronensis Flach (Coleoptera, Silphidae); известный также из нижн. олигоцена (фосфориты ю. Франции) весьма слабо отличается от ныне живущего в Японии, Маньчжурии, и нашем Южно-Уссурийском крае Ptomaseopus plagiatus Mén.; Priacma tesselata (Motsch.) Peyerimhoff (Coleoptera, Cupedidae) из янтаря Пруссии (нижн. олигоцен) едва отличима от ныне живущей в Сев. Америкие Priacma capitata F.

9) Я разумею здесь, конечно, такие случаи, где исключена возможность заноса этих форм с материка на остров или обратно.

10) Мы обязаны этим указанием Л. С. Бергу.

11) Понятие редкости может иметь вполне определенное и точное значение, если мы им будем отмечать только те случаи, когда данный вид (или другая форма) в наше время представлен сравнительно с другими видами лишь незначительным количеством особей (в общей сумме), занимая в то же время значительную площадь.

12) Классическим примером такого случая в современной фауне может служить Carabus aumonti Luc., представляющий полную цепь ныне живущих переходных форм к Carabus morbillosus F. Когда известны были только две конечные формы этой цепи, их относили с полным - казалось - правом не только к двум разным видам, но даже к двум разным подродам. Теперь же приходится признать их только расами одного вида. Это - замечательный пример живой истории двух морфологически весьма далеко дивергировавших видов, которые еще не могут быть признаны таковыми, так как переходные между ними формы не аннулировали одна другую и живут каждая самостоятельной жизнью. Громадные циклы безконечно варьирующих, связанных переходами форм, еще не разбившихся на виды, представляют кавказские Carabus относящееся к группам Tribax и Plectes; чем более мы их изучаем, получая детальный материал, тем труднее становится их классификация и диагяостика.

13) В этом отношении мы имеем еще слишком мало экспериментальных данных. Будем надеяться, что нам даст их и зоология, и ботаника в ближайшем будущем. В ботанике научно -прикладныя работы последних лет дают все больше и больше ценных данных, добываемых экспериментальным путем.

14) Vacher de Laponge: L'Echange, Revue Linneenne etc., XVII, 1902, IV: 207, p. 22.

15) От греч. слова morphema - наружный вид, облик.

16) Бианки: Изв. И. Акад. Наук, (V), XXIII, № 3, 1905, стр. 216; Д. Шарп, Насекомые. Перевод с английского, обработка и дополнения Н. Я. Кузнецова, вып. 5, 1910, стр. 788-789.

17) См. между проч. A. Lamееre, L'evolution des ornéments sexuels (Bull. Acad. Roy. de Belgique, Cl. des Sc., № 12, pp. 1827—1364), 1904.

18) В этом модифицированном видe термин мною применяется впервые.

19) W. Petersen, Ueber beginnende Art-Divergenz (Hadena adusta Esp. - Lepidopt.) (Archiv für Rassen-und Gesellschafts-Biologie, 2 Jahrg., 1906, pp. 641- 662).

20) Я всецело примыкаю к взгляду Н.Я. Кузнецова, высказанному в критическом разборе названной работы Петерсена (Русск. Энт. Обозр. VI, 1906, стр. 349-351), что в Hadena adusta Esp. мы имеем просто случай сильно и постоянно флюктуирующего вида.

21) А. Мордвилко, Происхождение явления промежуточных хозяев у животных паразитов (Ежегодн. Зоол. Муз. Имп. Акад. Наук. XIII, 1908, стр. 129-220; см. стр. 168-182); A. Mordwilko, Uber den Ursprung der Erscheinung von Zwischenwirten bei deu tierischen Parasiten (Biol. Centralbl. XXIX, 1909, pp. 370-467).

22) О терминах конвариант и дивариант, предложенных А. Ploetz'ом см. y Н. de Vries'a, Die Mutationstheorie, I, 1901. 

23) Известно, что вмешательство человека, нарушающее равновесие в природе, может вызвать и более частое появление гибридов там, где без этого они встречаются в виде редчайшего явления. Напомню нередкое появление т. наз. Tetrao medius, т.е. гибрида между полевым тетеревом (Lyrurus tetrix L.) и глухарем (Tetrao urogallus L.), в тех местностях, где более или менее истреблены самцы того и другого видов тетеревей.   

24) Слово natio в классической латыни употреблялось в смысле породы:  natio equorum. 

25) Для упрощения я не буду указывать здесь подродов.

26) Пользуюсь этим случаем указать, что все видовые названия, состоящие из двух слов, как: ferrum-equinum, bursa-pastoris, caput-medusae, c-album, primae-veris, sancti-marci, должны обязательно писаться, как это санкционировано зоологическими конгрессами, соединенно при помощи короткого тире (-). Напротив того, подвидовое название никогда не должно быть соединяемо с видовым при помощи тире.   

27) Способ, предложенный для обозначения этой единицы ("Unterrasse") в Verhandl. Zool.-botan. Ges. Wien, 1901, pp. 794-798 Ganglbauer'ом, не кажется мне достаточно практичным, как и способ принятый в новейших работах W. Horn'a (большие и малые буквы Ganglbauer'а заменены здесь римскими и арабскими цифрами. 

28} Русск. Энт. Обозр., VI, 1906, стр. 78, 109.

29) Рузский, Муравьи России, I, 1905, стр. 183.

30)  См. L. Plate, Selectionsprinzip und Probleme der Artbildung, 3. Aufl., Leipzig, 1908, p. 315.

31) Известия Имп. Общ. Любит. Ест. Антропол. и Этногр., XCIX, 2, 1905.

32} См. цитир. соч., стр. 11-12, примеч. 

33) От греч. слова morphe = лат. forma.

34) Называю этот вид С. nemoralis О1. (littoralis Dej.) вопреки правилам приоритета, так как морфу lunulata F., являющуюся к сожалению, Prioritätsform этого вида никак нельзя признать основной или первичной. 

35) = morpha  

36) Или просто: Papilio bianor maacki Мén. m.v. (= morpha vernalis) .

 37) См. L. Plate, Selectionsprinzip und Probleme der Artbildung, 3. Aufl., Leipzig, 1908 pp. 315—317.

38) Как осторожно надо относиться к выводам экспериментаторов об "атавистичности" или "регрессивности" некоторых искусственно получаемых форм,  показано Н. Я. Кузнецовым в его известной переработке книги D. Sharp'a «Insects» в "The Cambridge Natural History" (Давид Шарп, Насекомые. Перевод с английского, обработка и дополнения Н. Я. Кузнецова, вып. 5. 1910, стр. 844 и след.). Пользуюсь случаем высказать Н. Я. Кузнецову дружескую благодарносгь за его литературные указания.

39) От подобных случаев должны быть строго отличаемы факты уже чисто случайных совпадений окраски и других морфоматических (напр, габитуальных) особенностей среди совсем не родственных между cобой форм, при том же и географически друг с другом широко разобщенных и живущих в совершенно различной обстановке. Для таких, сравнительно нередких, случаев я в свое время предложил термин конгруенция. См. А. Семенов, Об одном новом роде водолюбов (Coleoptera, Hydrophilidae) в связи с вопросом о морфологическом (морфоматическом) параллелизме (Horae Soc. Ent. Ross. XXXIV, 1900, pp. 614-630). 

40) За этим сокращенвым обозначением может следовать ссылка на автора, установившего данное обозначение. 

41) Без всякой цитаты автора. 

42) Комаров, Флора Маньчжурии, I (Труды Имп. СПб. Ботанич. Сада, XX), 1901, стр. 84.

43) Ср. м. проч. Шимкевич, K теории мутации (Труды Имп. СПб. Общ. Естествоисп., XXXV, 4). 1906, стр. 44-47.

44) Коржинский. Гетерогенезис и эволюция (Известия Имп. Академии Наук (5), X, 3, 1890, стр. 255-268; Записки Имп. Академии Наук, IX, 1900).

45) H. de Vries, Die Mutationstheorie. 1, Leipzig 1901; II, Leipsig 1903; H. de Vries,. Arten and Varietaten und ihre Entstehung durch Mutation, Berlin, 1906

46) Коржинский, Флора Востока Европ. России, I, Томск 1892, стр. 5.

47) Ср. также Еленкин: Изв. Имп. СПб. Ботанич. Сада, III, 1, 1903, стр. 3-6.

48) См. Протоколы Общ. Естествоисп. при Имп. Юрьевск. Универс., XV, 1, 1906, стр. XXI-XXV.

49) А. Handlirsch, Die fossile Insekten und die Pliylogenie der  rezenten Formen, Leipzig 1906-1908.

50) Весьма дельные возражения на теорию мутащй сделал в новейшее время А. К. Мордвилко в своей интересной работе «Происхождение промежуточных хозяев у животных паразитов» (Ежегодн. Зоол. Муз. И. Акад. Наук, XIII, 1908, стр. 129-220; см. стр. 180-181).

51) R. v. Wettstein, Grundzüge d. geographisch-morpholog. Methode in der Pflanzensystematik, 1898.

 52) Ср. Еленкин, l.c., стр. 5. Взгляд на ненужность во многих случаях теории миграций M. Wagner'a разделяет в новое время и A. Handlirsch (l.c.) на основании данных палеонтологии. 

Небольшое послесловие

 

А.А. Семенов-Тян-Шанский (из Воронцова, 2004)

  Предлагаемая вниманию читателя статья А.А. Семенова-Тян-Шанского (1866-1942) - известного русского энтомолога (колеоптеролога) и теоретика систематики - представляет собой интерес, в первую очередь, как важный исторический документ. По оценке разных авторов (Vorontsov, 1989; Mallet, 2004) это была одна из тех основополагающих работ, которые были у истоков эволюционного синтеза середины прошлого века, получившего название "синтетическая теория эволюции" (Грант, 1991). Фактически это был синтез молодой ещё популяционной генетики и более почтенного по возрасту дарвинизма. Для систематики синтетическая теория эволюции дала прежде всего широко известную концепцию "биологического вида", пик популярности которой пришелся на 1940-1960-ее гг. (Майр, 1947, 1968). "Биологическая концепция вида" (BSC) - это продукт популяционного мышления, получившего права гражданства в биологической науке в первой половине ХХ века (Воронцов, 1980). Одним из важнейших свойств вида с точки зрения популяционизма является его политипичность, то есть системный характер (Вавилов, 1967). Большинство видов состоит из некоторого числа популяций, различающихся по занимаемой ими территории, числу особей, генетической специфике. Несмотря на все различия между популяциями, иногда очень большие (между изолированными формами), они составляют единое генетическое целое, "защищенный генотип" по выражению Эрнста Майра (1968). Нет никакой "типичной" популяции или "типичной" особи, с максимальной полнотой несущей в себе признаки данного вида. Единство достигается в многообразии. 

    Задача, которую поставил перед собой А.А. Семенов-Тян-Шанский состояла в том, чтобы упорядочить таксономический и номенклатурный хаос, созданный усилиями систематиков XIX столетия почти во всех известных тогда группах живых организмов. Критерии вида были тогда очень расплывчаты и трактовались порой субъективно; кроме этого, в ходу были более мелкие таксономические категории, такие как "вариететы", "формы" и т.п. Правила выделения таких таксонов и определения их таксономического ранга фактически отсутствовали (заметим, что проблемы систематики на внутривидовом уровне далеко не решены и сейчас), и в этой области царил произвол. Зачастую в качестве "хороших" видов описывались экоморфотипы, молодые особи, разного рода уклоняющиеся, уродливые экземпляры [Майр (1971) приводит несколько примеров такого рода, поражающих современного читателя полным игнорированием систематиками прошлого явления экологической изменчивости]. Разумеется, это не могло привести к тому, что систематика постепенно становилась очень запутанной и неработоспособной. По мнению Н.Н. Воронцова (1980; Vorontsov, 1989), в этом был виноват отчасти сам Чарлз Дарвин, который якобы не проводил четкого различия между "видом" и "разновидностью" (varietas), что привело к размыванию некогда четкого (у Линнея) представления о границах вида (аргументы в защиту Дарвина см. Mallet, 1995).   

    Предлагаемая статья А.А. Семенова-Тян-Шанского - это одна из первых работ в мировой литературе, в которой был поставлен вопрос о смысле и границах "нижних этажей" таксономической иерархии - вида и разнообразных внутривидовых подразделений, из которых в современной номенклатуре (по крайней мере, зоологической) удержался только подвид. Остальные (морфы, вариететы, аберрации, monstrositas и т.д.) не регулируются Международным кодексом зоологической номенклатуры, что равносильно удалению их из систематики. Статья увидела свет в 1910 году, и её выход практически совпал с изданием на русском языке первого варианта Международного кодекса зоологической номенклатуры (1911). Биологическая систематика постепенно становилась из науки любителей-одиночек, разобщенных государственными границами и языковыми барьерами, в достояние всего мирового научного сообщества, стабильность и работоспособность которого поддерживается четко установленными правилами. Вклад Семенова-Тян-Шанского был оценен по достоинству. В.Г. Гептнер (1947) оценивал его труд как классический и называл "Таксономические границы вида..." одним "... из наиболее глубоких построений в области теории систематики" (Гептнер, 1947, с. 7). 

Практически одновременно с русским вышло и немецкое издание работы Семенова. "Прямым или косвенным образом, практически все русско- и немецкоязычные зоологи восприняли в годы, непосредственно последовавшие за изданием книги Семенова-Тян-Шанского, информацию о концепции подвида и идею о внутривидовой иерархии таксономических категорий" (Vorontsov, 1989). Изыскания последних лет (Mallet, 2004) позволили установить, что у Семенова-Тян-Шанского были предшественники, в частности, известный немецкий энтомолог Карл Иордан и ещё более известный английский натуралист Альфред Уоллес. В свою очередь, работа Семенова оказала непосредственное воздействие на Феодосия Добжанского, эмигрировавшего в свое время из России в США и создавшего там крупнейшую школу популяционной генетики (Mallet, 2004).

    Политипическая концепция вида оказала благотворное воздействие на систематику. Значительно уменьшилось число видов, в первую очередь за счет элиминации "фантомных" таксонов, которым не соответствует никакой биологической реальности. Границы сохранившихся видов были более четко очерчены. Однако в последние десятилетия явно наблюдается противоположная тенденция, особенно после введения в таксономическую практику молекулярных методов (электрофоретическое исследование белков, изучение хромосомных аберраций, секвенирование ДНК и прочее). Выяснилось, что в пределах многих хороших видов наблюдается высокая степень генетической неоднородности, было описано большое число так называемых "криптических" видов (часто именуемых "видами-двойниками"), плохо обособленных на уровне макроморфологии, но хорошо различимых с помощью молекулярного инструментария (Боркин и др., 2004). Развитие методов молекулярной систематики продолжается по сей день, но существует много ограничений, касающихся отдельных генетических маркеров, их информативности, уровня изменчивости (Гречко, 2002). Ясно, что некритическое использование таких инструментов, без оценки их согласованности с данными, полученными традиционными таксономическими методами, может привести к новой волне бездумного "видодробительства". Это уже наблюдается в некоторых группах животных (амфибии; см. Chaitra et al., 2004) и получило даже специальное название "таксономическая инфляция".

    По-видимому, споры о критериях вида и внутривидовых таксонов, а также о способах оценки их таксономического ранга будут продолжаться столько, сколько будет существовать систематика. Эти проблемы относятся к числу неразрешимых, но не в том смысле, что на них принципиально нельзя ответить, а в том, что они допускают более чем одно решение, причем логически предпочесть одно из них другому бывает просто невозможно. Статья А.А. Семенова-Тян-Шанского может быть названа одним из важных шагов на этом бесконечном пути познания Природы.

Литература к послесловию

Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.И., Скориков Д.В. О криптических видах (на примере амфибий) // Зоол. журн. 2004. 83(8): 936-960.

Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система. М.: Наука, 1967.

Воронцов Н.Н. Синтетическая теория эволюции: её источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Журнал Всесоюзн. хим. о-ва им Д.И. Менделеева. 1980. 25(3): 295-314.

Гептнер В.Г. Проблема вида в современной зоологии // Майр Э. Систематика и происхождение видов. М.: Изд-во иностранной литературы, 1947. - С. 5-22. 

Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир, 1991.

Гречко В.В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики // Генетика. 2002. 38(8): 1013-1033.

Майр Э. Систематика и происхождение видов. М.: Изд-во иностранной литературы, 1947.

Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968.

Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971.

Chaitra M.S., Vasudevan K., Shanker K. The biodiversity bandwagon: the splitters have it // Curr. Sci. 2004. 86(7): 897-899.

Mallet J. A species definition for the Modern Synthesis // Trends Ecol. & Evol. 1995. 10(7): 294-299.

Mallet J. Poulton, Wallace and Jordan: how discoveries in Papilio butterflies led to a new species concept 100 years ago // Systematics & Biodiversity. 2004. 1(4): 441-452. 

Vorontsov N.N. The problem of species and speciation // International studies in the Philosophy of Science. 1989. 3(2): 173-189 [переиздано в: Воронцов Н.Н. Эволюция. Видообразование. Система органического мира. Избранные труды. М.: Наука, 2005]

 

электронную публикацию подготовил

М.В. Винарский (Омск, Педагогический университет)

 

 

 

 

 

Szkolenia sprzeda

Hosted by uCoz