The site has been moved


It is here now

 

К. Н. Несис

(1934 - 2003)

ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПРОГРЕСС

(Что могут рассказать о нем головоногие моллюски и некоторые другие животные)

Москва, Издательство "Знание", 1990. – 64 с. –

(Новое в жизни, науке, технике. Сер. «Биология»; № 5).

 

 

НЕСИС Кир Назимович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории океанической ихтиофауны Института океанологии им. П.П. Ширшова АН СССР. Член Международного консультативного совета по головоногим моллюскам. Область интересов: систематика, распространение, экология и эволюция головоногих моллюсков, общие вопросы биогеографии и эволюции. Участник многочисленных морских экспедиций в разные районы Мирового океана.

 

Нередко задают вопрос: если человек прогрессивнее амебы, то почему же амебы существуют? А если амеба прекрасно приспособлена к своей среде обитания, то почему появился еще и человек? На примере головоногих моллюсков, имеющих пятисотмиллионнолетнюю историю, освоивших экологические адаптивные зоны планктона, бентоса и нектона, автор пытается рассматривать вопрос о путях и движущих силах прогрессивной эволюции.

 

 

Рисунки с обложек

1 — глубоководный кальмар гистиотейтис, вид с брюха, видны светящиеся органы;

2 — охота кальмара;

3 — кальмар лолиго с брюха;

4 — каракатица россия;

5 — глубоководный кальмар — хлыст мастиготейтис;

6 — кальмар-стрелка;

7 — самец каракатицы в брачном наряде;

8 — плавниковый осьминог опистотейтис;

9 — один из охотоморских осьминогов (Octopus Jendoi);

10 — антарктический глубоководный осьминог таумэледоне;

11 — вампиротейтис;

12 — калифорнийский шершавый осьминог;

13 — самка аргонавта в раковине;

14 — индотихоокеанский осьминог даноктопус Хойля, частый обитатель подводных гор;

15—арктический осьминог бентоктопус

 

 

Класс головоногих — двусторонне-симметричные моллюски с наружной или внутренней раковиной. Внутренняя раковина настоящих каракатиц называется сепионом и состоит из множества тонких известковых пластин — септ, сложенных толстой пачкой и наклоненных назад. Система пластин носит название фрагмокона. У каракатиц новые септы формируются или ежедневно, или 2—3 септы в неделю. У спирулы раковина закручена в «бараний рог», у взрослых она состоит приблизительно из 35 камер. У кальмаров это тонкая полупрозрачная роговая пластинка (гладиус), у некоторых каракатиц и осьминогов она редуцирована или отсутствует (рис. 2).

Туловище (рис. 3) одето кожно-мускульным мешком, мантией, которая служит основным движителем при быстром (реактивном) плавании. Внутри мантии находятся органы мантийного комплекса — жабры (одна пара у двужаберных головоногих и две у наутилуса) и органы пищеварительной, кровеносной, половой и выделительной систем. Крупная голова, как правило, хорошо отделена от туловища и несет глаза, венец конечностей, окружающих ротовое отверстие, и воронку. У двужаберных головоногих 8 или 10 пар конечностей: у кальмаров и каракатиц всегда (по крайней мере, на личиночной стадии) 8 рук и пара щупалец, которые находятся между брюшно-боковыми и брюшными руками и резко отличаются от рук по строению и вооружению. У осьминогов только 8 рук.

Счет рук ведется от спинной к брюшной паре. Руки кальмаров и каракатиц прикрепляются к окружающей рот наружной губе кожно-мускульной оторочкой — буккалльной воронкой. Конечности двужаберных головоногих снабжены присосками, которые у кальмаров и каракатиц имеют роговые кольца с зубцами. У некоторых океанических кальмаров присоски превращаются в крючья.

В голове помещается крупный высокоразвитый головной мозг, одетый хрящевой капсулой. На нижней стороне головы находится воронка — коническая, суженная впереди трубка. Через нее выбрасывается вода из мантии при дыхании и реактивном плавании, выводятся наружу чернильная жидкость, моча, экскременты, яйца и вещества, из которых строится яйцевая капсула. Боковые стороны воронки срастаются с мантией или соединяются с ней посредством замыкательных хрящей, действующих по принципу застежки-кнопки. Голова каракатиц и кальмаров может быть шире, равна или уже диаметра переднего края мантии. Ширина головы обусловлена главным образом величиной глаз.

У некоторых глубоководных кальмаров и осьминогов глаза столь велики, что занимают практически всю голову. У других глаза малы, но расставлены широко и соединяются с мозгом длинными нервами — оптическими трактами. Кроме глаз, на голове находятся обонятельные органы. У кальмаров, каракатиц и вампироморф это обонятельные папиллы, у осьминогов — обонятельные ямки. Расположены они по бокам головы, ближе к шее.

Ротовое отверстие окружено наружной и внутренней губами. Рот снабжен крепким роговым клювом, похожим на клюв попугая и состоящим из нижней и верхней мандибул. Во рту помещается радула. Это длинная лента, несущая зубы. Обычно радула двужаберных головоногих состоит из 7 продольных рядов зубов. Новые зубы формируются в задней и нижней частях языкоподобного выступа. В верхней передней его части находятся самые старые, постепенно отпадающие зубы.

На заднем конце или в средней части мантии находится пара плавников — основной орган при медленном плавании. У обыкновенных осьминогов плавников нет, а у плавниковых осьминогов — одна пара. Гладкая кожа содержит многочисленные пигментные тельца — хроматофоры нескольких типов, пассивно отражающие свет «зеркальца» (иридоциты), и — у многих океанических кальмаров и некоторых осьминогов — органы свечения, фотофоры. Хроматофоры содержат пигмент, они могут быть красные, оранжевые и желтые, черные или бурые. Иридоциты — клетки, в которых содержатся пластинчатые кристаллы, хорошо отражающие и преломляющие падающий свет. У головоногих моллюсков различают 2 типа свечения: симбиотическое (бактериальное) и собственное (внутриклеточное). При симбиотическом свечении светятся бактерии рода Photobacterium, живущие в железах, расположенных на чернильном мешке по обе стороны кишки. Бактерии светятся непрерывно. При внутриклеточном свечении свет испускают особые клетки — фотоциты. Светящееся вещество не выходит за пределы клетки.

Органы дыхания — жабры. Основные органы кровеносной системы — сердце и пара дополнительных жаберных сердец. Кровеносная система почти замкнута, основной дыхательный пигмент — гемоцианин. Органы выделения включают пару почечных мешков и придатки жаберных сердец. Процессы выделения происходят также в жабрах и придатках полой вены и пищеварительного протока.

Органы пищеварительной системы включают: две пары слюнных желез, из которых задняя часто выделяет токсины; пищевод; зоб (у некоторых осьминогов и вампироморф); желудок; цекум (слепой вырост желудка); пищеварительную железу, обычно называемую печенью; пищеварительный проток с придатками («поджелудочная железа») и кишку, в которую впадает проток чернильной железы.

Головоногие раздельнополы. Органы размножения включают непарную гонаду (семенник, яичник). У самок — парный или непарный яйцевод с придаточными железами (яйцеводной, придаточной яйцеводной и нидаментальными, которые имеются не у всех головоногих). У самцов, как правило, есть непарный семяпровод со сложной системой придаточных желез, в которых образуются сперматофоры — особые формирования для хранения и передачи спермы — и сперматофорный мешок, где они хранятся. Для передачи спермы самке обычно одна или несколько рук самца трансформируются целиком или только на конце. Измененная рука или ее часть называется гектокотилем (рис. 4). Яйца откладываются либо в воду, либо на дно. Обычно они окружены дополнительными оболочками, образующими яйцевую капсулу. Яйца богаты желтком. Развитие может быть пелагическим (полным или сокращенным) или бентосным (прямым). При пелагическом развитии из яйца вылупляется личинка, при бентосном — молодой моллюск (рис. 5).

Самый крупный кальмар (и самое крупное беспозвоночное) — гигантский кальмар Architeuthis. Его общая длина со щупальцами до 18 м, длина мантии до 5 м, масса предположительно до 1 т. Обычные размеры гигантских кальмаров меньше: длина 6—13 м, длина мантии 1—2,5 м, масса 50—300 кг. У самого маленького кальмара длина мантии 2—2,5 см. Самая крупная каракатица — западноафриканская Sepia officinalis hierredda и S. latimanus с островов Рюкю. Длина мантии у них до 50 см, масса 10—12 кг. Длина мантии самой маленькой каракатицы 1—2 см. Самый крупный из плавниковых осьминогов — абиссальный Cirroteuthis — его общая длина до 1,5 м. Но из подводных аппаратов видели осьминогов до 4 м длиной. Среди собственно осьминогов рекордсмен - гигантский тихоокеанский осьминог Octopus dofleini. По непроверенным данным, они достигают 9,6 м в размахе рук при массе до 270 кг. Достоверно измеренные особи имели общую длину до 4 м и более и массу свыше 50 кг. Длина мантии самца самого маленького калифорнийского осьминога О. micropyrsus 10 мм, самки до 25 мм.

 

Рис. 1. Неопилина а; распил раковины наутилуса (видны септы) – б; плывущий наутилус – в; белемнит – г; наутилус со смятой раковиной – д

Рис. 2. Раковины головоногих моллюсков:

1 ствол (рахис); 2 перо; 3 конечный конус;

а Gonatus tinro; б Р. pulchella; в Sepia mestus;

г S. plangon; д Sepiella Inermis

Рис. 3. Внешний вид и общая анатомия мантийного комплекса и органов:

а — кальмара: 1 – булава; 2 – стебель щупальца; 3 – рука; 4 – клюв; 5 – присоски; 6 – буккальная (ротовая) воронка; 7 – голова; 8 – глаз; 9 – воронка; 10 – мантия; 11 – плавник; 12 – вход в мантийную полость;

б — каракатицы: 1 – щупальце; 2 – буккальная воронка с семеприемником; 3 – замыкательные хрящи; 4 – анус; 5 – почечное отверстие; 6 – половое отверстие; 7 – жабра; 8 – внутренностная масса; 9 – плавник;

в — осьминога: 1 – умбрелла; 2 – рука; 3 – вороночное отверстие; 4 – воронка; 5 – глаз; 6 – анус; 7 – мантия; 8 – пленка, прикрепляющая жабру к мантии; 9 – жабра; 10 – почечное отверстие; 11 – разрез стенки мантии; 12 – жаберная железа; 13 – жаберное сердце; 14 – мантийная септа; 15 – внутренностная масса; 16 – жаберная вена; 17 – пенис; 18 – половое отверстие; 19 – мускул-втягиватель воронки; 20 – кишка

Рис. 4. Строение рук и щупалец каракатиц и кальмаров: щупальце каракатицы а; рука б; булава кальмара в; гекто-котилизированная рука самца из рода сепиетта г; левая брюшная рука д; крючья булавы е; присоски булавы  з

Рис. 5. Личинка вампиротейтиса с 2 парами плавников а; гектокотиль осьминога б; молодой кальмар в; различные виды яйцекладок головоногих г

 

 

— Добрые люди в смущение ввели, покою нет... Наука-де утверждает — существует направленная эволюция! Выходит, жизнь-то не сама по себе, вольной речкой течет — направлена. Кем направлена? Сверху, богом?.. Неужели наука к богу повернулась?

В. ТЕНДРЯКОВ.

Покушение на миражи

Эволюция не приспособленье вида

К незнакомой среде, но победа воспоминаний

Над действительностью.

ИОСИФ БРОДСКИЙ.

Элегия

 

 

Загадка эволюционного прогресса и почему о нем так много спорят?

[В данной главе и последующих  разрядка  изменена на подчеркивание]

 

Теория эволюции — сложившееся (не вчера, а много десятилетий назад) и установившееся учение, вполне сформировавшаяся парадигма. Давным-давно ее изучают в школах и университетах. Казалось бы, она, как давно законченное здание, если в чем и нуждается, то разве что в косметическом ремонте. А между тем вокруг теории эволюции беспрерывно кипят споры. Ее пытаются опровергнуть, но никак не опровергнут.

Зададим вопрос: если постоянно возникают антидарвинистские всех сортов учения: теологические, финалистские, номогенетические, салътационистские и т. д. — значит, есть в современном дарвинизме что-то не до конца решенное, не полностью доказанное?

Многолетняя борьба дарвинистов с антидарвинистами напоминает разрезание киселя: вместо номогеза возникает неономогенез, вместо катастрофизма — неокатастрофизм. Все нападки антидарвинистов на дарвинизм сосредоточены на очень немногих и всегда одних и тех же направлениях. Одно из таких сакраментальных направлений — эволюционный прогресс. «Хотя первые представления об эволюции были навеяны «лестницей природы» и теория эволюции изначально создавалась для объяснения прогресса, эта тема и по сей день остается одной из наименее разработанных отчасти из-за предубеждения против нее как рассадника метафизики, неуместного в естественных науках морализаторства (что хорошо и что плохо?), антропоцентризма и грубых социологических аналогий» [7, с. 75].

Причина этих бесконечных разногласий, очевидно, в том, что положения современной эволюционной парадигмы сами по себе недостаточны для объяснения феномена эволюционного прогресса, т. е. последовательного развития биосферы Земли от господства простейших форм жизни к доминированию все более сложных и совершенных. Но и антидарвинистам до сих пор не удавалось предложить строго научной, и прежде всего материалистической, гипотезы о движущих силах эволюционного прогресса. Прогресс понятие условное. «В лестнице природы, построенной муравьем, на вершине наверняка стоял бы муравей», — пишет В. А. Красилов. А Д.Г. Симпсон в 1948 г. писал, что смена в истории Земли господствующих адаптивных типов — это прежде всего смена господствующих таксономических единиц высокого ранга, макротаксонов (отрядов, классов, типов). Причем каждый макротаксон характеризуется своеобразным планом строения и занимает характерную для него адаптивную зону [18]. Расцвет какого-либо макротаксона — следствие появления некоторых «эволюционных новшеств», морфофизиологических адаптации особо крупного ранга, ароморфозов [14, 15].

Развитие биосферы Земли процесс прерывистый, он представляет собой череду приблизительно одновременных событий массового вымирания организмов и последующего нового расцвета жизни, но уже с иными доминирующими макротаксонами. Это явление достоверно зафиксировано в геологической летописи, его можно увидеть на любой таблице исторического развития жизни на Земле. Оно — фундамент палеонтологии и биостратиграфии, и отнюдь не случайно.

Таким образом, эволюционный прогресс это одновременно и история макроэволюции (эволюции макротаксонов), и история ароморфозов (принципиально новых приобретений живых организмов, обеспечивающих, им господство в новых условиях). В таком понимании эволюционный прогресс — вещь абсолютно объективная и лишенная налета антропоморфизма. Мы можем считать нынешний мир эпохой господства человека (антропоген), но можем думать о нем как об эпохе господства высших приматов, копытных, зубатых китов, насекомых с полным превращением и безраковинных головоногих моллюсков. В любом случае это не будет обидным ни для муравья, ни для осьминога, ни для дельфина, ни даже для тех зоологов, которые вершиной эволюции считают семейство Bovidae — бычьих.

В любом учебнике утверждается, что процесс случайного мутирования и отбор движущие силы микроэволюции, возникновения видов [20, 22 и др.]. Почему же этих факторов недостаточно для объяснения эволюционного прогресса? Неужели есть какая-то принципиальная разница между эволюционным прогрессом, или арогенезом (процессом возникновения ароморфозов), и всеми другими направлениями эволюционного развития, объединяемыми под названием «аллогенез»? Он включает разнообразные приспособления к конкретной среде обитания без коренной перестройки строения или образа жизни (идиоадаптации), углубленную специализацию к обитанию в узкой специфической среде, например, в пещерах или толще грунта (телегенез) и общую деградацию, как у внутренних паразитов. Ведь все эти направления в конце концов могут привести к биологическому прогрессу, т. е. увеличению численности организмов данного вида, расширению ею ареала, распаду его на подчиненные группировки — подвиды, затем самостоятельные виды. Словом, есть ли принципиальная разница между процессами макро- и микроэволюции? Да, есть!

По определению специалистов [20], эволюция — это цепь элементарных эволюционных явлений, которые происходят в элементарных эволюирующих единицах — популяциях. Элементарное эволюционное явление — это длительное и направленное (векторизованное) изменение генофонда популяции. Такие изменения происходят постоянно и столь же обычны, как и случайные (кратковременные и ненаправленные) изменения генофонда. В подавляющем большинстве случаев такие изменения не выходят за пределы норм реакции, свойственных каждому виду. Именно поэтому особи популяций с измененным генофондом могут, по крайней мере потенциально, скрещиваться с особями неизмененных популяций и давать с ними плодовитое потомство. Изменения популяций это форма существования видов. Они позволяют виду существовать па обширных пространствах и на протяжении длительного времени, т. е. при разнообразных и меняющихся условиях живой и неживой среды, причем так, чтобы вид оставался самим собой.

Зоолог может с уверенностью сказать, что две бабочки или рыбы принадлежат к одному и тому же виду, даже если бабочки пойманы на разных материках, а рыбы — в разных океанах. Иными словами, они принадлежат к популяциям, не обменивающимся генами на протяжении тысяч поколений. Тем не менее их видовое единство не разрушилось. На этом факте — сохранение видового единства популяциями, разобщенными тысячами километров или лет, основаны все сведения о распространении организмов во времени (биостратиграфия) и в пространстве (биогеография). Не будь этого — и биогеография, и биостратиграфия были бы просто невозможны.

Что же охраняет видовое единство от разрушения случайными микроэволюционными процессами? Каждый вид приспособлен к своей среде обитания — не будь этого, он просто бы вымер. Стабилизирующий отбор допускает только такие изменения генофонда образующих вид популяций, которые соответствуют изменениям среды обитания вида в данном месте и в данное время. Он обеспечивает тонкую подгонку популяционных адаптации к условиям «здесь» и «сегодня». Любые изменения, выходящие за эти рамки, ухудшают приспособленность, а потому отметаются отбором. Сохраняется норма и допускаются лишь изменения в пределах нормы.

Значит ли это, что каждый вид так хорошо приспособлен к своей среде обитания, что уж лучше и быть не может? Конечно, нет. И зрение, и слух, и искусство ловить добычу, и умение ухаживать за самкой — все можно улучшить. Однако любое улучшение — морфологическое, биохимическое, физиологическое, поведенческое — требует затраты энергии и перестройки всего организма, т.е. может быть осуществлено только за счет ухудшения какого-то другого свойства. Теория систем утверждает, что ни одна система не может быть оптимизирована более чем по одному параметру одновременно.

Если среда меняется направленно (не случайно) и настолько сильно, что уже сложившийся, стабильный генофонд вида не обеспечивает сохранения приспособленности вида в новых условиях, то вид либо вымирает, либо изменяется и превращается в новый вид. Последнее возможно только тогда, когда стабилизирующий отбор сменяется движущим. При этом отбор начинает благоприятствовать тем мутациям и таким изменениям генофонда популяций, которые выходят за старые рамки. Разумеется, эволюция отбирает не мутации и генотипы, а организмы. Но что такое организм? Это фенотипические проявления мутаций, например, тех, что повышают холодостойкость, если климат меняется в сторону похолодания, или сухостойкость при прогрессирующем иссушении.

Переход от старой нормы к новой происходит (в геологическом смысле времени) относительно быстро. Однако приспособленность каждого вида к своей среде обитания определяется многообразными системами корреляций органов, структур, физиологических функций, биохимических систем, структурных генов и генов-регуляторов. Такие налаженные, отработанные корреляции — величайшая ценность и важное наследие, которое каждый организм получает от предков. Именно их охраняет стабилизирующий отбор. Когда один вид превращается в другой, все эти корреляции нарушаются, и вид должен еще долго подгонять себя под новые условия обитания. Ему приходится приводить все внутренние и внешние связи, системы и структуры к новому равновесию, сохраняя при этом то новое, что и позволяет ему выжить в изменившихся условиях.

Еще Дарвин отметил, что периоды, за которые вид изменяется, невелики по сравнению с периодами, когда вид остается неизменным. В современной биологии разработаны методы оценки, пусть и приблизительной, соотношения длительности периодов изменения и постоянства видов. Наряду с морфологически четко очерченными видами есть немногочисленные формы, которые занимают промежуточное положение между ними. Их называют полувидами или «видами в момент рождения» (in statu nascendi). Такие полу виды, или промежуточные популяции, правда, редко, но встречаются в каждой достаточно изученной крупной группе животных.

Очевидно, продолжительность существования вида в фазе перестройки определяется частотой появления полувидов. Следовательно, становящийся вид подвержен действию движущего отбора лишь малую часть времени его существования. В остальное время (более 90%) он находится под действием стабилизирующего отбора. Эволюция это прерывистый, квантованный процесс [18, 6]. Лучше всего такой процесс описывает развитая Н. Элдреджем и С. Гулдом теория прерывистого равновесия [4].

Из всего этого следует неизбежный вывод: к тому времени, когда начинают меняться условия существования нового вида и, следовательно, он сам, в «эволюционной памяти» вида уже полностью стерлись следы того эволюционного события, того направления перестройки генофонда, которое привело к его рождению. Разумеется, у каждого вида есть «эволюционная память» — об этом говорит биогенетический закон Мюллера—Геккеля: онтогенез повторяет филогенез. Но история филогенеза записана в «эволюционной памяти» вида в самой обобщенной, генерализованной форме.

Мы все учили в школе, что на определенной стадии эмбрионального развития зародыш млекопитающего (в том числе человека) имеет некоторые признаки рыбы. Однако это черты строения рыбы вообще, а не той конкретной рыбы, которая в седой древности вышла на сушу и стала предком наземных четвероногих. В онтогенезе прослеживаются лишь отдельные признаки предков исследуемого вида — сначала таксонов самого высокого ранга, а потом все уменьшающегося. Именно так выглядит биогенетический закон в формулировке выдающегося эмбриолога К. Бэра — «закон зародышевого сходства».

Согласно синтетической теории эволюции ею управляет не закон, а случайность. Принцип случайности, непредсказуемости элементарных эволюционных событий — основа современного дарвинизма. Элементарные эволюционные события, знаменовавшие начало и конец существования любого вида, независимы друг от друга. Долгие периоды стабилизирующего отбора, разделяющие краткие периоды становления вида, стирают из «эволюционной памяти» детали предшествующего эволюционного шага, а ведь в этом процессе вся суть имен« но в деталях. Эволюция — цепь, в которой структура каждого звена зависит только от структуры предыдущего, но не от более ранних звеньев.

Разумеется, эта независимость не абсолютна. Эволюции не все дозволено. Прежде всего ее возможности ограничены неравной вероятностью мутирования разных генов и проявления мутации в фенотипе. Разные гены по-разному защищены от мутаций: например, системами репарации, исправляющими повреждения генных структур. Многие носители мутантных генов гибнут на ранних стадиях эмбрионального развития. С другой стороны, довольно часто появляются полезные мутации. Они поддерживают внутривидовое генетическое разнообразие, полиморфизм, и тем самым позволяют виду, сохраняя свою целостность, приспосабливаться к случайным и ненаправленным изменениям природной среды. Такие мутации поддерживаются отбором.

Случайную изменчивость ограничивают и существующие морфофизиологические и биохимические структуры организма. Дарвин отмечал, что природа щедра на разнообразие, но скупа на нововведения и эволюции легче видоизменить для выполнения новой функции уже существующий орган, чем создать новый. Собственно говоря, все основные законы морфологии организмов отражают именно это невсемогущество эволюции. Например, в ходе эволюции передние и задние конечности четвероногих животных могут превращаться в руку или ногу, ласт или крыло, могут редуцироваться и даже полностью исчезать (как у змей или ящериц-желтопузиков), но не могут удваиваться. Такие морфофизиологические ограничения определяет и открытый Ж. Кювье принцип единства плана строения: в пределах крупного таксона общий план строения остается неизменным, хотя детали варьируют иногда самым невероятным образом.

Одни и те же задачи в пределах одного плана строения эволюция может решать разными путями, но и при разных планах строения сходные задачи могут быть решены сходным образом. Одинаковая форма клешни вырабатывалась неоднократно и совершенно независимо у равно- и разноногих, ротоногих и десятиногих раков, бокоплавов, морских и сухопутных пауков, вшей, пухоедов, клопов, жуков. Когда мы работали в водах Антарктики, девушки, разбиравшие пробы планктона, не раз притаскивали мне маленьких зверюшек со словами: «Вот я тебе кальмарью личинку нашла». Но это были не головоногие, а крылоногие моллюски спонгиобранхеи: у них присоски совершенно такие же, как у кальмаров, хотя ни у каких других крылоногих моллюсков присосок нет. Гемоглобин независимо вырабатывался в разных группах животных, в том числе и таких, абсолютное большинство которых гемоглобина не имеет, к примеру, у некоторых многощетинковых червей, брюхоногих (катушка, красная физа) и двустворчатых (калиптогена) моллюсков, усоногих рачков. Однако у головоногих моллюсков, которым, казалось бы, так необходим гемоглобин, он так и не выработался. Словом, многообразные генетические, биохимические и морфофизиологические ограничения недостаточны для предопределения и жесткой направленности эволюционного развития.

Эволюционный прогресс, арогенез — это не бесконечное варьирование сходной формы клешни или глаза, присоски или гемоглобина. Это процесс, жестко направленный от простого к более сложному. Это проявление не старых вариантов, а новых планов строения, новых органов, систем и структур более сложных и выше организованных живых существ. Тем он и отличается от аллогенеза — варьирования существующих структур. Как же осуществляется такая направленность, если каждая новая стадия эволюции не зависит от предыдущей? Вот основная загадка эволюционного прогресса.

Обычно направленность эволюционного процесса объясняют направленным изменением внешних условий (ортоселекция). Будь это так, направленные изменения внешних условий должны были бы продолжаться десятки и сотни миллионов лет, целые геологические периоды. Ведь обычное время существования вида у наземных позвоночных — сотни тысяч лет, а у морских беспозвоночных — несколько миллионов лет. Время существования родов — десятки миллионов лет. А эволюционный прогресс оперирует еще более высокими таксонами. Мы знаем, что изменения климата и тектонические процессы цикличны и длительность их циклов — от сотен лет до десятков миллионов лет. Так что за время существования видов и родов природа возвращается на круги своя. Есть, правда, и направленные нецикличные геофизические тренды, но они столь медленны (миллиарды лет), что эволюция не может их заметить.

Особенно важно то, что эволюционный прогресс не просто направленный процесс, но процесс направленного усложнения, усовершенствования, или, как назвал его П. Тейяр де Шарден [19], «направленного прибавления». Непрерывное охлаждение вод, омывающих берега Антарктиды или северной части Тихого океана, происходило в течение десятков миллионов лет и привело к выработке из тропических предков видов, чрезвычайно устойчивых к низкой температуре. Однако существенного повышения уровня организации при этом не произошло.

До, во времена Дарвина и сегодня теория эволюции не может найти удовлетворительного ответа на старый вопрос: каким образом могли возникнуть крупные эволюционные усовершенствования, например, такие, как глаз осьминога, столь близкий к глазу позвоночного и столь далекий от примитивного глазка улитки? Ведь ранние стадии развития этого усовершенствования не могли дать их владельцам настолько больших преимуществ в борьбе за существование, чтобы соответствующее направление эволюции сохранялось и поддерживалось в течение длительного времени, пока потихоньку-полегоньку его построение не завершилось бы.

Многие ученые пытались примирить факты резкого ускорения эволюционного процесса в периоды арогенеза и быстрого появления «эволюционных новшеств» с материалистическим духом дарвинизма. Для этого создавали гипотезы о внезапных, но вполне целесообразных и с самого начала совершенных перестройках генотипа, например макромутациях, или крупных скачках (сальтациях). В последние годы к ним прибавились идеи о переносе генетических элементов от других членов сообщества плазмидами или вирусами.

Что же остается, если мы отбросим и идеалистические представления о внешней или внутренней силе, направляющей развитие в сторону усовершенствования, и материалистические, но сомнительные сальтационистские идеи? Одно из двух. Мы можем признать, что у жизни нет другой цели, кроме нее самой, — «жить, чтобы жить», и стало быть, понятие биологического прогресса в смысле А. Н. Северцова [15, 16] вполне соответствует понятию цели эволюционного развития. Это значит, что туберкулезная палочка и малярийный плазмодий ничуть не менее совершенны и прогрессивны, нежели дельфин или человек. А понятие эволюционного прогресса — это лишь наше впечатление о реальной истории жизни на Земле, наше антропоцентрическое представление о том, чего в действительности нет. С другой стороны, мы можем признать эволюционный прогресс реально существующим явлением, не зависящим от нашего сознания. Но тогда нам не обойтись без признания того, что между эволюционным и биологическим прогрессом есть принципиальная разница и заключается она в цели.

Из биологов нового времени, пожалуй, только выдающийся советский специалист по биомеханике Н.А. Бернштейн [3] убедительно показал, что понятие эволюционного прогресса требует признания цели в эволюции. В понимании Бернштейна у живых организмов существует заранее разработанная кодовая модель цели и программа действия для прокладывания путей к требуемой пели. По его идее любой организм имеет нечто вроде автопилота, который запрограммирован на достижение некоего желательного результата и подавляет отклонения от приближения к «образу цели», идет ли речь о развитии эмбриона или целой эволюционной линии.

Таким образом, эволюционный прогресс отличается от других форм (модусов) эволюции тем, что в этом процессе каждая последующая стадия проверяется дважды. Во-первых, на соответствие нынешним требованиям, предъявляемым средой обитания, на приспособленность к данным конкретным условиям существования. Во-вторых, на степень приближения к «образу цели», «образу желаемого будущего», которая по учению А.Н. Северцова есть повышение общего уровня организации и энергии жизнедеятельности, в том числе и развития высшей нервной деятельности.

Первую проверку осуществляет обычный дарвиновский механизм естественного отбора, выживания наиболее приспособленных. Как же осуществляется второй контроль? И как закодирован в эволюции этот образ желаемого будущего? Эти вопросы мы и постараемся рассмотреть на примере головоногих моллюсков: истории их экологической эволюции и взаимоотношений наиболее приспособленных эволюционных линий с наиболее прогрессивными эволюционными линиями их исторических соперников.

 

 

Экологическая история вымерших головоногих

 

Класс головоногих моллюсков прекрасно подходит для этой цели. Головоногих недаром называют приматами моря. Это самые высокоразвитые моллюски и одни из наиболее высокоразвитых беспозвоночных. Количество вымерших видов головоногих превышает 10 тыс., правда, ныне живущих в 20 раз меньше. Большинство ископаемых головоногих имели наружную раковину, хорошо сохраняющуюся в отложениях. Поэтому палеонтологическая летопись класса весьма богата (рис. 1).

В процессе эволюции виды и целые фауны головоногих сменяли друг друга столь быстро и полно, что их (в первую очередь аммонитов и белемнитов) постоянно используют для детального расчленения толщ палеозоя и мезозоя и датировки отдельных слоев. Из древних, в основном вымерших, групп до наших дней дошел знаменитый наутилус — единственный вид подкласса наружнораковинных, некогда процветавших в мезозойских морях. Однако основная часть современных видов — это представители молодых, бурно развивающихся групп. Общепризнано, что среди головоногих можно найти примеры всех форм эволюции вплоть до общей дегенерации. Изучение современных головоногих, в особенности «живых ископаемых», во многом прояснило образ жизни вымерших групп. И мы можем представить пути, формы и движущие силы эволюции головоногих моллюсков в их отношении к окружающей среде, в первую очередь биотической [10, 12].

Не буду подробно рассматривать конкретные направления эволюции отдельных групп головоногих моллюсков и рассуждать: кто от кого произошел. В этом пока еще чрезвычайно много неясного и спорного. Я хочу рассказать в основных чертах об экологической эволюции, т. е. о том, когда и как возникли основные экологические группы и жизненные формы и какими перестройками морфологии сопровождались эти процессы. Эволюция головоногих — сложна. Одни и те же морфологические и экологические «изобретения» появлялись неоднократно. Поэтому то, что будет рассказано ниже, — неизбежное упрощение, попытка как бы спроецировать на одну прямую всю сложную сеть филогенетических связей и родственных отношений. Схематизация и упрощения здесь, к сожалению, неизбежны. Это прежде всего касается около 3 десятков жизненных форм головоногих. Их можно объединить в 5 типов жизненных форм, или экологических стратегий: нектонную, бентосную, нектобентосную, бентопелагическую и планктонную.

Нектонные животные могут жить как в толще воды, так и у дна. Они способны совершать длительные активные горизонтальные миграции против течения. Бентосные животные живут на дне или в постоянном контакте с дном, а в толщу воды если и поднимаются, то лишь в молодости или в период размножения. Нектобентосные животные — это нектонные животные, свободно перемещающиеся, но не во всей толще воды, а только в придонном слое. Бентопелагические животные тоже живут в придонном слое воды, но они малоподвижны и не способны к быстрому плаванию. Планктонные животные более или менее пассивно парят в толще воды, они не могут совершать активных горизонтальных миграций — только вертикальные, вверх и вниз. Эти типы жизненных форм свойственны самым разным животным морей и океанов. Примеры той или иной из них можно найти и среди ракообразных, и среди многощетинковых червей, но полный набор форм свойствен только головоногим и рыбам.

Класс головоногих моллюсков возник свыше полумиллиарда лет назад, в конце кембрийского периода. По современным представлениям, предками головоногих были моноплакофоры. Их считали давно вымершими, пока в начале 1950-х годов в глубинах Тихого океана не был открыт первый (теперь их известно уже довольно много) современный его представитель — неопилина. Моноплакофоры ползали по дну, имели широкую ногу и высококоническую колпачковидную раковину. Верхняя часть внутренностного мешка моллюска, включавшего пищеварительную и половую железы, занимала примакушечную часть раковины, немного не доходила до макушки и отделялась от нее не сплошной перегородкой. Затем образовалась целая серия таких как бы вставленных друг в друга колпачковидных перегородок, пронзенных отверстием, в которое входила вершина внутренностного мешка. Пространство между ними и стенкой раковины — незамкнутые камеры — заполняла жидкость, мало чем отличавшаяся от морской воды.

И вот тут-то произошло событие, которое сразу отделило образовавшуюся новую форму от моноплакофор. Обычный в мембранах клеток самых разных организмов фермент — мембранная натрий-калиевая аденозинтрифосфатаза, или Nа++-АТФаза, — регулирующий обмен одновалентных ионов через мембрану, стал откачивать из внутрикамерной жидкости ионы натрия (калия в морской воде мало), а с ними пошли и ионы хлора. Жидкость в камерах опреснялась и становилась легче морской воды. Ионы перекачивались через мембрану в кровь, кровь осолонялась, между нею и камерной жидкостью создавалась разница осмотического давления, которая выгоняла жидкость из камер в кровь. В камерах создавалось разрежение (разумеется, относительно гидростатического давления на той глубине, где жил моллюск) и туда пассивно диффундировали растворенные в крови газы. Кислород быстро поглощался тканями, а азот оставался. В камерах появлялись газовые пузыри. Моллюск становился легче воды и мог всплывать над дном. Активно плавающих в толще воды хищников тогда не было, и оторвавшийся от дна моллюск оказывался в безопасности. Откачивать ионы нужно было непрерывно, поэтому, когда ему нужно было опуститься на дно, он просто прекращал это делать. Соленая вода через кровь поступала в камеры, и моллюск становился тяжелее.

Так возник механизм регуляции плавучести жесткого жидкостного типа («подводная лодка»): прочная структура, способная противостоять раздавливающему гидростатическому давлению морской воды, и в ней камеры, которые могут либо пассивно заполняться морской водой, либо активно опустошаться и впоследствии пассивно заполняться газом. Это был первый важнейший ароморфоз на пути эволюционного развития головоногих. Он положил начало самому классу Cephalopoda. Это произошло, скорее всего, в среднем, а может быть, еще в нижнем кембрии (530—550 млн. лет назад).

На основе этого ароморфоза — и только после него — возникли новые приспособления очень широких возможностей: ползательная нога моллюска превратилась в воронковидную трубку, соединенную с мантийной полостью. Возникло, стало быть, сопло нового — гидрореактивного движителя. Основным источником движущей силы стали парные мускулы. Быстро втягивая голову моллюска в мантийную полость, они тем самым выжимали воду из мантийной полости через воронку и создавали реактивный толчок назад или вниз в зависимости от того, куда было направлено подвижное устье воронки. Эластичные коллагеновые волокна, растянувшиеся при сокращении мышц, подобно пружине, возвращали голову в первоначальное положение, а мантийная полость пассивно заполнялась водой — холостой ход движителя.

Эти два независимых и существенно разных ароморфоза, из которых второй мог возникнуть только после первого, и привели к возникновению основного плана строения головоногих моллюсков. За ними последовали другие, менее масштабные, но не менее важные приспособления. Щупальца моноплакофор превратились в руки головоногого моллюска, еще, вероятно, не дифференцированные, лишенные присосок, но способные удерживать подвижную добычу. Усовершенствовались органы дыхания, кровообращения и пищеварения. Так сложился исторически первый тип жизненных форм головоногих моллюсков — бентопелагический.

Первые головоногие (плектроноцериды) имели длинную прямую или слабо изогнутую раковину со многими камерами. Через все камеры проходила задняя (та, что у предков-моноплакофор была верхней) часть внутренностного мешка. Это имело два недостатка. Во-первых, центр плавучести, находившийся в середине раковины, располагался далеко позади центра тяжести, приближенного к мягким частям тела (голова, воронка, щупальца). При ползании раковина торчала косо вверх, под углом к продольной оси тела, что увеличивало сопротивление воды, а когда моллюск всплывал, его разворачивало раковиной кверху, что ухудшало и без того плохую маневренность. Для исправления этого недостатка у многих головоногих с прямой раковиной (кроме самых древних и примитивных) неоднократно возникали разнообразные внутрикамерные или облегающие внутренностный мешок отложения карбоната кальция. Они загружали задний конец раковины, и центр плавучести смещался вперед, к центру тяжести.

Раковина могла стать сколь угодно длинной, но горизонтальное положение было стабильным. Однако инертная масса при этом увеличивалась, что снижало выгоды от облегчения раковины. Во-вторых, поскольку мембраны наружных покровов внутренностного мешка непосредственно соприкасались с камерной жидкостью, моллюск (как и его предки) должен был постоянно откачивать из жидкости ионы, чтобы поддерживать плавучесть, т. е. постоянно тратить энергию. Самое большее, что могли головоногие такого типа, — «перепархивать» над дном моря. Они не могли активно плавать, быстро маневрировать, осваивать глубины океана и жили, по-видимому, не глубже 200—250 м. Их расцвет приходится на нижний палеозой, в основном ордовикский и силурийский периоды (400—500 млн. лет назад).

Уже в начале ордовика (500 млн. лет назад) появились головоногие, которые удачно решили проблемы стабилизации раковины и экономной регуляции плавучести. У первых наутилоидей раковина свернута в спираль брюшной стороной наряжу (экзогастрически). Это сразу решило проблему стабильности раковины: центр плавучести располагался прямо над центром тяжести и внутрикамерные отложения карбоната кальция стали ненужными. Возникло новое усовершенствование: внутренностный мешок отделился от камер. Вместо него через камеры (по центру или немного ниже) стала проходить тонкая трубка с пористой полупроницаемой (проницаемой только для неорганических молекул и ионов) перегородкой. Внутри нее проходит сифон — тяж живой ткани с сосудами со стороны перегородки, покрытый мембраной, через которую и идет теперь поток ионов и жидкости.

Камеры полностью замкнулись, с внешней средой они соединяются только через полупроницаемую стенку сифонной трубки и кровеносные сосуды. В положении нейтральной плавучести камеры либо полностью осушены и заполнены газом, либо жидкости в них очень мало, «на донышке», — ее уровень ниже уровня сифона. Стенки камер смачиваемы, жидкость поднимается по ним, как по фитилю керосиновой лампы. Однако скорость тока жидкости ничтожна. В положении нейтральной плавучести моллюску нет надобности тратить энергию на откачку ионов, ибо внутрикамерная жидкость почти не поступает к сифону, и ионы не удирают наружу. Если необходимо загрузиться или всплыть, в камеру добавляется самая малость жидкости из крови или чуть-чуть откачиваются ионы. Таким образом, сифон — специализированный орган для регуляции плавучести с минимальными затратами энергии.

Такой механизм регуляции плавучести сохранился до наших дней у наутилуса. Он не очень совершенен: наутилус сохраняет нейтральную плавучесть в течение всей жизни, но не может менять ее дважды в сутки, чтобы, скажем, ночью всплывать, а днем погружаться на дно. Регуляция медленна и достаточна лишь, чтобы компенсировать увеличение веса раковины по мере роста или уменьшения веса, если кто-то (например, другой наутилус — их самцы очень драчливы и кусачи) откусит кусок раковины. Однако и без этого наутилусы свободно перемещаются по вертикали (на сотни метров) и по горизонтали, например, от излюбленного места отдыха к охотничьему участку.

Свертывание раковины в экзогастрическую спираль наблюдалось в эволюции головоногих, неоднократно (у аммоноидей оно возникло независимо от наутилоидей). Наутилоидеям эти усовершенствования обеспечили экологический успех с ордовика до триаса — на протяжении более чем трети миллиарда лет. Однако возможности такого устройства были ограниченными. Раковина должка была быть крупной, прочной и тяжелой, чтобы противостоять гидростатическому давлению и защищать моллюска от хищников. Но ее гидродинамические качества никуда не годны. Можно ли представить себе подводный корабль в форме чечевицы или горошины? Чтобы быстро двигаться и разворачиваться, необходим мощный мантийно-вороночный аппарат, а чтобы ловить крупную добычу — мощные руки. Однако животное, которое должно было целиком втягиваться в раковину, не могло иметь ни того ни другого. Не было места и для плавников, а ведь плавники — дополнительные движители и рули высоты и поворота.

Воронка должна была выполнять функции и толкающего винта, и руля поворота, а вместо рулей высоты был лишь осмотический механизм регуляции плавучести, эффективный и экономичный, но уж очень медленный. Наутилоидей могли совершать горизонтальные и вертикальные миграции, но с малой скоростью, поэтому они не смогли стать нектонными животными и освоить пелагиаль и большие глубины. Предел глубины обитания современного наутилуса — 700—800 м. Тем не менее на протяжении 3 геологических периодов — ордовик, силур, девон (500—360 млн. лет назад) наутилоидеям и родственным им группам не было равных в мире головоногих.

В нижнем девоне (400 млн. лет назад) появились более прогрессивные наружнораковинные головоногие — аммоноидей. Их предками были бактритоидеи — маленькая, странная и плохо изученная группа с настоящим сифоном, но прямой раковиной. Как они решали проблему стабильности раковины — непонятно. Группа существовала чрезвычайно долго, с ордовика до конца перми (почти 250 млн. лет), но никогда не была многочисленной. Тем не менее она дала начало 3 обильным и разнообразным группам: аммоноидеям, белемнитам и внутренне раковинным головоногим, включая современных.

Основное изобретение аммоноидей сложная перегородочная линия. Если у наутилоидей линия прирастания перегородок-септ к стенке раковины — прямая, то у аммоноидей она в высшей степени сложно изогнутая, волнистая линия с выпуклостями и вогнутостями. Такая линия позволила при той же прочности раковины сделать ее значительно легче, менее массивной, улучшить гидродинамические качества. Возросла подвижность и маневренность моллюска, а это позволило выработать ряд дополнительных адаптаций. Усовершенствовался аппарат захвата пищи (число рук уменьшилось, но сами они дифференцировались), ее откусывания и заглатывания. Клюв и зубная терка-радула у аммоноидей были пригодны для питания как крупной, так и мелкой пищей.

Изменился тип размножения. Вместо крупных, предположительно донных яиц с прямым развитием у аммоноидей возникли мелкие пелагические яйца с планктонной личинкой, обеспечивающей расселение на большие расстояния. По-видимому, аммониты перемещались достаточно быстро и, вероятно, могли догонять мелкую добычу или подкрадываться к ней и хватать ее с короткого расстояния. Они освоили разнообразные экологические ниши в пределах шельфа и верхней части склона (может быть, до 1000 м), заселили толщу воды над шельфом и по крайней мере прилегающую к склону часть океанических вод. Освоили, кроме бентопелагического, вектобентосный и планктонный образ жизни.

Аммоноидей процветали с девона до самого конца мела, в течение 330 млн. лет. Причем если в первой половине своей истории, до конца перми (250 млн. лет назад), они конкурировали на равных с другими головоногими, то в мезозое они стали бесспорными лидерами. Тем не менее их эволюционный путь был отнюдь не простым и гладким. Они испытали несколько периодов вымирания, сменявшихся периодами расцвета, пока последний кризис 65 млн. лет назад не уничтожил их одновременно с динозаврами. Интересно, что периоды расцвета и упадка аммоноидей и наутилоидей, как правило, не совпадали по времена.

Хотя экологическое разнообразие аммоноидей приближалось к разнообразию современных головоногих, с точки зрения морфофизиологического прогресса все их достижения были полумерами. При весьма совершенной раковине они имели тонкое, длинное, почти червеобразное тело со слабомускулистой мантией, тонкими конечностями. Однако главное — плохая обтекаемость и малая скорость. Они прекрасно сосуществовали с такими тяжело вооруженными, но малоподвижными придонными хищниками палеозойских морей, как гигантские ракоскорпионы эвриптериды, предки круглоротых остракодермы или предки акул и скатов плакодермы. Однако в морях мезозоя плавали хищники куда страшнее: ихтиозавры, плезиозавры, мозазавры, цельноголовые рыбы, а в конце мезозоя начался бурный расцвет костистых рыб. При таких врагах и конкурентах тактика пассивной защиты была безуспешной.

В самом конце мезозоя на фоне общего понижения разнообразия аммоноидей расцвели странные, внешне уродливые и аномальные гетероморфные аммониты, необычной фермы, с частично или полностью развернутой раковиной, иногда в виде клубка спутанной проволоки. Видимо, и образ жизни у них был необычным. Они явно сошли с магистральной дороги эволюции класса головоногих.

Чтобы на равных конкурировать с такими быстрыми и активными животными, как рыбы, необходимо было прежде всего отказаться от средства пассивной защиты — раковины. Только это позволяло выработать мощную мускулистую мантию, плавники и сильные, крепкие хватательные конечности. Эту задачу решили белемноидеи первые внутреннераковинные головоногие. Их ранняя история плохо известна. Похоже, они возникли еще в нижнем девоне одновременно с аммоноидеями и произошли тоже от бактритов, у которых уже намечалось заворачивание мантии на наружную сторону передней части раковины. Их настоящий расцвет начался в юре (200 млн. лет назад) и продолжался 130 млн. лет — гораздо меньше, чем у аммоноидей.

Особенность белемнитов перемещение раковины внутрь тела. Как и у бактритов, их раковина была прямой. Белемниты решили проблему горизонтальной стабильности раковины. Они надстраивали на заднем конце внутренней раковины длинный жесткий ростр, пулевидной, реже веретеновидной формы. Он известен под названием «чертов палец». Кое-где юрские и меловые отложения буквально набиты «чертовыми пальцами». Ростр не только обеспечивал положение центра плавучести между двумя тяжелыми участками — передним (руки, голова, органы пищеварения) и задним (сам ростр), но и противодействовал подъемной силе плавников, приложенной к заднему концу тела. Исходный для головоногих осмотический механизм регуляции плавучести жесткого типа сохранился — центральная часть раковины (фрагмокон) имела септы и сифон. Но поскольку раковина выполняла только гидростатическую функцию, а жили белемниты, видимо, не глубже 200 м, то фрагмокон мог стать легким и коротким.

Отказ от наружной раковины дал белемнитам массу преимуществ: прежде всего плавники, затем мускулистую мантию и совершенный мантийно-вороночный движитель. Мускулистая мантия позволила резко усилить обмен веществ: у наружнораковинных головоногих дыхательный ток воды создается движением головы и воронки вперед-назад, по принципу поршня (у наутилуса этому существенно помогает движение «крыльев» воронки, ее нижних лопастей), а у внутреннераковинных — по принципу мехов — раздуванием и сокращением мантии, что гораздо эффективнее, особенно при быстром плавании на воронке. Раз отпала нужда втягиваться в раковину, то развились мощные руки: у белемнитов было 5 пар одинаковых длинных рук, без присосок, но со множеством длинных и крепких крючьев.

У них впервые появился чернильный мешок — специальное орудие для обмана нападающего хищника. Чернила выбрасываются удлиненной каплей, которую хищник принимает за моллюска, а сам моллюск в это время бледнеет и удирает. Иногда маскируются и по принципу дымовой завесы — чернила разбрызгиваются в облако. Вероятно, у белемнитов возникла и способность менять окраску тела с помощью кожных пигментных клеток-хроматофоров.

Белемниты, пожалуй, первыми полностью освоили адаптивную зону нектобентосных животных придонных стайных, преследующих добычу хищников шельфа и надшельфовой пелагиали. Экологически они, вероятно, были сходны с нынешними кальмарами-лолигинидами, о которых будет рассказано ниже. Однако раковина с заполненным газом фрагмоконом и жестким ростром сковывала движения, снижала скоростные и маневренные качества, не позволяла осваивать глубины. В период расцвета белемнитов начался расцвет костистых рыб, и справиться с ними белемниты, видимо, не смогли. Почти все белемниты, кроме одного бедного видами и весьма малочисленного семейства, вымерли одновременно с аммоноидеями и динозаврами.

 

Чтобы успешно выжить в мире рыб, надо было либо сравняться с рыбами в бросковой скорости и маневренности, либо уйти в глубины океана. А для этого необходим был полный отказ от раковины не только как от средства пассивной защиты, но и как от механизма плавучести либо на худой конец отказ от сифона и выработка бессифонного механизма регуляции плавучести. Это и был пятый после появления септ, сифона, сложной перегородочной линии и внутренней раковины крупный ароморфоз в истории головоногих моллюсков. С ним связано возникновение и развитие современных кальмаров, каракатиц и осьминогов.

 

Экологическая история современных головоногих

 

Кроме единственного рода наутилусов, относящегося к подклассу Nautiloidea из числа наружнораковинных, все современные головоногие относятся к подклассу внутреннераковинных, или колеоидей, и делятся на 4 отряда. Отряд каракатиц Sepiida включает подотряды спирул и собственно каракатиц. Отряд кальмаров Teuthida включает подотряды неритических и океанических кальмаров. Отряд вампироморф представлен единственным глубоководным видом — вампиротейтисом. Отряд осьминогов Octopoda включает подотряды плавниковых осьминогов и собственно осьминогов.

Когда и от кого произошли современные внутреннераковинные головоногие — загадка. Разброс мнений по этому поводу велик — одни предполагают, что в нижнем девоне (400 млн. лет назад), другие, что современные головоногие возникли только в третичном периоде, т. е. им меньше 65 млн. лет. Я придерживаюсь консервативной точки зрения: все современные группы внутреннераковинных ведут начало от существовавшего с конца перми до начала юры отряда фрагмотейтид, который, в свою очередь, возник от отряда аулакоцерид (карбон-юра), ответвившегося предположительно в девоне от бактритид. Предки современных головоногих сформировались где-то около границы перми и триаса (250 млн. лет назад) и в триасе разделились на ветви, ведущие к каракатицам с кальмарами (они разветвились позже, в юре), вампироморфам и осьминогам.

 

 

Нектонный тип жизненных форм

 

В толще воды живут мускулистые активные пловцы, которые могут совершать достаточно протяженные горизонтальные миграции, в том числе и против течения. Современные нектонные головоногие малочисленны. Если рассматривать мелкие, микронектонные формы, которые уже по малости своих размеров (с палец или меньше) не могут совершать длинных миграции, то нектонные формы имеются лишь в 10 из 24 семейств океанических кальмаров и в 1 из 4 семейств каракатиц. Они представлены приблизительно 40 родами и 90—100 видами. Всего среди современных головоногих около 150 родов и 600—650 видов. В 7 семействах кальмаров все или почти все виды нектонные, в 2 — большинство, в одном, а также в единственном, включающем нектонные виды семействе каракатиц-сепиолид, — меньшинство.

Нектонные виды довольно разнообразны. На их долю приходится приблизительно треть жизненных форм современных головоногих. Среди них есть и карлики — микронектонные виды, и гиганты размером в несколько метров и весом в сотни килограммов. Есть обитатели верхнего слоя воды и виды, способные опускаться на километровую глубину. Есть виды открытого океана и такие, которые привязаны к внешнему шельфу, склону материков и островов и никогда не встречаются в открытом океане. Имеются виды, которые ловятся преимущественно у дна и в толще воды над дном, и такие, которые никак с дном не связаны. Одни имеют мощную мускулистую мантию, содержащую до 20% белков (от сырого веса), у других ткани водянистые, мягковатые, белка вдвое меньше. Такие не вполне нектонные кальмары могут быть «еще не нектонными» и «уже не нектонными». Они идут либо по пути выработки нектонной формы, либо превращения нектонного животного в полупланктонное и планктонное (прогрессивный и регрессивный нектогенез — [1]).

У большинства людей при слове «кальмар» (разумеется, речь не идет о тех, кто никогда кальмара не видел) возникает образ настоящего нектонного кальмара, крупного стремительного стайного хищника. Прекрасно обтекаемое веретеновидное тело сродни подводной лодке или зенитной ракете. Отнюдь не торпедовидное, как часто пишут. Ведь основная часть торпеды имеет форму цилиндра. На заднем конце (при быстром плавании он становится передним) тела пара крупных, занимающих треть или половину длины туловища, плавников ромбической или сердцевидной формы. У большинства кальмаров 8 рук, усаженных присосками или крючьями, и пара щупалец — они длиннее рук и несут присоски или крючья лишь на расширенной концевой части, булаве. Руки нектонных кальмаров обычно умеренной длины, мощные, мускулистые; боковые — с широкими треугольными плавательными килями (аналог хвостовых стабилизаторов ракет). Щупальца втянуты внутрь сложенных конусом рук.

При скоростном рынке плавники обвертываются вокруг мантии, и кальмар летит в воде, как ракета в воздухе, однако, расправив плавник, он может мгновенно остановиться. Пуская по плавнику волну вперед или назад либо вперед на одном плавнике и назад на другом, поворачивая устье воронки вправо, влево, вниз, изгибая руки (виды с оттянутым задним концом мантии и стреловидным плавником могут слегка изгибать и конец тела), кальмар может с огромной скоростью менять направление движения, плыть головой или хвостом вперед. При атаке кальмар на максимальной скорости догоняет добычу, проскакивает чуть дальше и бросается головой вперед, хватает ее щупальцами, тут же подтягивает ко рту, перехватывает руками и убивает одним укусом. У рыбы перекусывает позвоночник на затылке, у креветки — спинку за головогрудью, у другого кальмара выкусывает дыру в мантии — словом, делает именно тот укус, который обездвиживает жертву.

Так вот, кальмары, соответствующие этому образу, имеются лишь в 4 океанических семействах (Gonatidae, Onychoteuthidae, Ommastrephidae, Thysanoteuthidae) и в 6 родах, каждый из которых насчитывает по 1—2 вида. Кроме медлительного и нестайного кальмара-ромба (они плавают, как правило, парами), все нектонные океанические кальмары сходны по экологии и принадлежат к одной жизненной форме. Однако они расходятся по географии, сменяя друг друга при движении от экватора к умеренным зонам. В Арктике и Антарктике они не живут. Разные виды могут встречаться вместе лишь на нагуле в высокопродуктивных частях ареала.

Хорошо выраженное пространственное расхождение разных видов океанических нектонных кальмаров, обитающих в верхних слоях воды, позволяет предполагать, что они возникли в геологически недавнее время (несколько миллионов лет назад) и еще не успели разойтись экологически, разделить между собой экологические ниши. Чуть менее стремительны нерито-океанпче-ские кальмары, тоже имеющие вполне нектонный облик. Но и они сходны по образу жизни и расходятся лишь в пространстве. По имеющимся, правда, очень скудным данным их эволюция измеряется миллионами (2,5—5), но не десятками миллионов лет.

Океаническая нектонная жизненная форма возникла из нерито-океанической, экологически близкой к нектобентосной форме. Цепь нектобентосная — нерито-океаническая — океаническая жизненная форма полностью завершилась лишь у океанических кальмаров-эгопсид. Формирование нектонной жизненной формы шло на протяжении последних этапов геологической истории независимо в разных семействах, но привело к конвергентно сходному результату. Можно предполагать, что мы наблюдаем этот процесс в состоянии, далеком от завершения: впереди еще долгий путь расхождения океанических нектонных кальмаров (и каракатиц?) по экологическим нишам, увеличения их таксономического разнообразия, освоения холодных вод.

 

 

Нектобентосный тип жизненных форм

 

В полном виде этот экологический тип представлен в современной фауне двумя группами — каракатицами (все 4 семейства и все роды, кроме 4 микронектонных) и неритическими кальмарами-миопсидами. Они существенно различаются и по морфологии, и по физиологии, и по образу жизни. Каракатицы — одиночные хищники-засадчики, выжидающие добычу и подкрадывающиеся к ней, маскируясь на дне. Настоящие каракатицы-сепииды имеют аппарат нейтральной плавучести. Все каракатицы кладут крупные одиночные яйца на дно. Но развитие, как правило, прямое — из яйца выходит миниатюрная копия взрослого животного.

Неритические кальмары — стайные хищники, активно догоняющие добычу. Они тяжелее воды, постоянно находятся в движении и лишь изредка ложатся на дно. Яйца тоже откладывают на дно, но не поодиночке, а упакованными в капсулы по нескольку штук или нескольку сотен. Яйца мелкие, из них выходит пелагическая личинка, некоторое время обитающая в верхних слоях воды. Различен и способ нападения на добычу. Неритические кальмары в этом отношении схожи с океаническими, а каракатицы, скрытно подобравшись к добыче на короткую дистанцию, «выстреливают» в нее втянутыми в особые карманы щупальцами и подтягивают ко рту. Впрочем, если каракатица видит, что добыча крупная и, сопротивляясь, может оторвать щупальца, она подкрадывается еще ближе и «прыгает» на добычу сверху, хватая ее руками.

Механизм регуляции плавучести у настоящих каракатиц принципиально иной, чем у аммоноидей, наутилуса или белемнитов, — бессифонный. Раковина каракатицы (сепион) — это как бы фрагмокон белемнита, разрезанный вдоль по сифону и развернутый. Активная регуляция плавучести происходит только в передних, самых молодых камерах раковины (раковина растет сзади вперед). Все задние камеры заполнены газом, так что центр плавучести находится над центром тяжести, и проблемы стабильности не возникает. У некоторых каракатиц есть редуцированный ростр, у других его нет. Обычно днем каракатица чуть тяжелее воды, опускается на дно и засыпает себя песком так, что видны одни глаза, а вечером становится чуть легче и выходит на охоту. Быстро плавать каракатицы не могут, но это им и не нужно. Зато их узкие лентовидные плавники вдоль всего туловища позволяют им быстро маневрировать и разворачиваться «на пятке». Впрочем, если каракатице нужно, она может развить скорость, достаточную, например, чтобы выпрыгнуть из воды и точно схватить добычу в воздухе.

Семейству сепиид свойствен биологический прогресс, если судить по огромному числу видов (90—100) и высокой численности (ежегодный мировой улов 200— 250 тыс. т в год). Но прямое развитие и жесткая приуроченность к тропикам и субтропикам ограничивает ареал каракатиц только Старым Светом. В Америке их нет вовсе, хотя ископаемые каракатицы известны и в Америке. По всей видимости, каракатицы ухитряются не конкурировать сильно не только с кальмарами-лолигинидами, но и с рыбами. Эволюция каракатиц идет в основном по пути частных усовершенствований — адаптации к освоению субтропиков (исходно сепииды — тропические животные), к жизни в прибойной полосе, к внутригрупповой (в пределах семейства сепиид) конкуренции. Последнее привело к выработке экстравагантных «мужских украшений» у самцов некоторых видов. Например, длиннейшего хвоста из вытянутых назад и сросшихся задних концов плавников или опять-таки длиннейших, в несколько раз длиннее тела, вытянутых в нитку кончиков рук. Окраска тела оригинальна и специфична («зебра», «женские губки»). У некоторых видов формируются особые кожные железы: одна такая железа, расположенная на спине в задней части тела у каракатиц-сепиелл, выделяет ярко-алую жидкость. Вероятно, эти странные образования призваны помочь разделить «сферы деятельности» разных видов, особенно там, где несколько видов сепиид обитает совместно, а самцам — привлечь внимание самок.

Интересно одно из направлений эволюции каракатиц освоение глубин. Обычный осмотический механизм регуляции плавучести каракатиц работает только на глубинах не более 200—250 м. На таких глубинах гидростатическое давление воды, стремящееся вогнать соленую воду в камеры сепиона, становится равным максимальному осмотическому давлению, которое может создать Nа++-АТФазный механизм откачки одновалентных ионов из внутрикамерной жидкости. Большинство каракатиц не живет глубже 100—150 м. Но есть виды, которые живут на глубинах до 400—500 м и избегают мелководий, Таких немало — около трети видов рода сепий. Их раковина несколько иной формы, чем у мелководных каракатиц, и более прочно построена, так что может выдерживать высокое давление воды.

Однако возникает вопрос: может ли на больших глубинах регулироваться плавучесть или раковина там просто не работает? Во всяком случае, относительная площадь раковины у глубоководных каракатиц заметно меньше, чем у мелководных. Но и на мелководьях имеются виды (кстати, чрезвычайно мелкие, всего 2—3 см по туловищу) с заметно редуцированной раковиной, иногда даже слабообызвествленной. Причины редукции раковины не известны. Но разве не странно, что в группе каракатиц, которые изобрели новый усовершенствованный вариант аппарата регуляции плавучести жесткого типа, наблюдается тенденция отказа от этого аппарата? Тем не менее это так, и в других семействах каракатиц раковина редуцируется вплоть до полного ее исчезновения.

Этот процесс можно проследить на примере семейства Sepiolidae. Примитивные виды семейства имеют не известковую раковину, как сепииды, а хитиновую скелетную пластинку — гладиус, очень похожую на гладиус кальмаров. Они живут на дне в нижней части шельфа и на склоне и обычно не поднимаются в толщу воды. Более продвинутые виды полностью лишены раковины, обитают у дна на всем протяжении шельфа и в верхней части склона. В период размножения поднимаются к поверхности. Среди еще более продвинутых видов, тоже лишенных раковины, наблюдается разброс от преимущественно придонного образа жизни на склоне к нектонному образу жизни. Причем особи самого продвинутого рода Heteroteuthis опускаются ко дну лишь для откладки яиц.

Это направление эволюции привело, кроме утраты раковины, к некоторому уменьшению размеров тела, усилению мускулатуры, резкому увеличению площади плавников, развитию органов свечения. В частности, выработалась способность «стрелять огнем», выбрасывать вместо чернильного — светящееся облако, что весьма полезно для обитающих в сумеречной зоне полуглубоководных животных. Усовершенствовались и приспособления к спариванию. Heteroteuthis — редчайший в животном мире пример быстрого и активного пловца безо всякого скелета. Некоторые каракатицы уклонились от исходной нектобентосной формы к настоящей бентосной.

Иератические кальмары-лолигиниды прекрасно приспособлены к нектобентосному образу жизни. Число видов лолигинид приблизительно вдвое меньше, чем каракатиц, но общая численность, судя по промысловым уловам (до 300—400 тыс. т в год), выше. Лолигиниды распространены значительно шире, чем сепииды, — от Атлантического и Тихоокеанского побережий Южной Канады, Центральной Норвегии и южных Курильских островов до Огненной Земли и Тасмании. Они, видимо, не конкурируют с каракатицами, но остро конкурируют с рыбами. Морфологически лолигиниды очень однообразны: различия между родами у них гораздо слабее, чем между видами сепиид.

Экологически же лолигиниды не менее разнообразны, чем сепииды. Они освоили глубины до 400—800 м и попытались проникнуть в опресненные прибрежнь.е лагуны. Маленькие кальмары рода Lolliguncula могут нормально существовать при солености вдвое ниже океанской. Обычно лолигиниды обитают в придонном слое воды на шельфе, но некоторые виды уходят довольно далеко в океан и по поведению мало чем отличаются от типичных нектонных кальмаров. Один из таких видов, обитающий на Филиппинах, за стремительность получил у местных жителей русское название «спутник». Теснее других лолигинид связаны с дном кальмары рода Sepioteuthis. В переводе с латыни это значит «каракатицекальмар», ибо внешне они очень похожи на каракатиц. Их обычное местообитание — коралловые рифы и луга морских трав. Привычные к сложной и изменчивой обстановке морского дна, каракатицевидные кальмары не боятся человека, быстро привыкают к жизни в аквариуме, отличаются от других кальмаров ровным и спокойным характером.

Нектобентосные кальмары и каракатицы плотно заселили шельфы тропических, субтропических, а лолигиниды — и умеренных широт, образовали множество видов и стали на путь выработки нектонных и бентосных форм. Далеко по пути нектонизации они не пошли глазным образом потому, что все они кладут яйца на дно. При всем сходстве путей их эволюции в главном они различны: каракатицы-сепииды идут по пути биологического прогресса (аллогенеза), кальмары-лолигиниды по пути эволюционного прогресса (арогенеза). Пользуясь крылатым выражением В. О. Ковалевского, можно сказать, что эволюция лолигинид «адаптивна», потому что они «напали на новую дорогу», а эволюция сепиид «инадаптивна», так как они «упорно удерживают старую организацию». Но сепиолиды, как мы видели, отказались от «старой организации» типичной каракатицы и тоже встали на «новую дорогу», ведущую к эволюционному прогрессу.

 

 

Бентопелагический и бентосный типы жизненных форм

 

В современной фауне бентопелагический тип жизненных форм представлен только архаическим подотрядом плавниковых осьминогов Cirrata, а бентосный лишь в семействе настоящих осьминогов Octopodidae из подотряда собственно осьминогов Incirrata. Плавниковые осьминоги — обитатели глубин (батиаль, абиссаль и даже ультраабиссаль), а среди настоящих осьминогов имеются и прибрежные, даже литоральные, и глубоководные (даже абиссальные) виды. Происхождение осьминогов спорно. Их палеонтологические остатки скудны. Есть мнение, что плавниковые и бесплавниковые осьминоги — потомки разных предков. Однако я придерживаюсь мнения, что у них общие корни и донный образ жизни октоподид развился из бентопелагического образа жизни праосьминогов, сходных с плавниковыми осьминогами и в чем-то с вампироморфами.

Плавниковые осьминоги сохранили очень много архаичных черт строения. Вот плавники: у настоящих осьминогов они только закладываются в эмбриогенезе, но потом исчезают, и к моменту вылупления от них нет и следа. А у плавниковых они даже имеют особый плавниковый хрящ — производное гладиуса (у собственно осьминогов гладиус почти нацело редуцирован). Далее — чувствительные усики, расположенные по бокам от присосок, перепонка, соединяющая руки иногда до самых концов (эти признаки общи осьминогам и вампироморфам), некоторые черты строения нервной системы.

Еще больший отпечаток наложило на них обитание в глубинах. Им присущи крайнее обводнение тела, редукция мышц, утрата чернильного мешка, радулы, зоба, резкое упрощение системы изменения окраски (менять цвет они не способны). Иногда у них уменьшаются или редуцируются глаза (единственный слепой головоногий моллюск принадлежит к плавниковым осьминогам), хотя у некоторых других глаза огромные и прекрасно развиты. Наблюдается резкое уменьшение мантийного отверстия вплоть до полного его зарастания, а также числа жаберных лепестков и т. д. Плавниковые осьминоги не хищники. Они питаются придонным зоопланктоном, ловят его с помощью перепонки между руками. Все это — признаки глубокой и необратимой специализации к условиям океанских глубин, к своеобразному биотопу — слою вод над самой поверхностью дна. Можно сказать, что направление эволюции этих животных граничит с общей дегенерацией.

Плавниковые осьминоги — относительно крупные животные, до 1—1,5 и даже 4 м длиной. Виды сем. Cirroteuthidae медленно плавают с помощью весловидных плавников или парят над дном. Плавники могут бить синхронно или в разнобой, в последнем случае осьминог зависает над дном, подобно вертолету, максимально растопырив руки и растянув перепонку между руками, так что сверху выглядит как зонтик. Хотя парят и плавают они в нескольких сантиметрах от донного ила, но на дно обычно не опускаются.

Анализ эмбрионального развития настоящих осьминогов-октоподид позволяет предполагать, что основные черты их строения — утрата плавников, практически полная редукция гладиуса, мощные руки, соединенные относительно короткой перепонкой, отсутствие усиков, преимущественно двурядное расположение присосок — результат вторичного преобразования онтогенеза, вероятно, в связи с переходом к хищному бентосному образу жизни.

Донные осьминоги-октоподиды прекрасно приспособлены к такому образу жизни. Они сильны и могут справиться даже с крупной добычей. Имеют ядовитые слюнные железы. Укус осьминога быстро парализует добычу: яд растворяет места прикрепления мышц к скелету, скажем, к панцирю краба или раковине брюхоногого моллюска. Центральный зуб терки-радулы приспособлен просверливать раковины моллюсков — сквозь дырочку можно впустить ядовитую слюну. Осьминоги питаются и подвижной, и неподвижной добычей, а вот каракатицы и кальмары неподвижную пищу берут плохо. Отсутствие скелета позволяет им протискиваться о самые крохотные щели, недоступные хищникам.

Большинство осьминогов живут в норах, которые тщательно очищают, а вход во время отдыха иногда заграждают камешками или раковинами. Осьминоги — чистюли, все отходы аккуратно складывают в кучку рядом с норой (к радости морских звезд и раков-отшельников). По способности камуфлироваться, с огромной скоростью менять окраску тела и даже скульптуру кожи, по обилию и разнообразию цветовых «масок» они не знают равных в животном мире. Память у них прекрасная, нору находят с любой точки охотничьего участка, в аквариумах узнают людей в лицо. Самки охраняют яйца, отложенные в норе, или носят их в руках все время инкубации, а она у некоторых северных и глубоководных видов длится до года. За это время самка почти ничего не ест. Из яйца выходит либо планктонная личинка, либо донная молодь. Виды с планктонной личинкой распространены шире, нежели с прямым развитием.

Плавают осьминоги медленно и плохо. Тем не менее некоторые виды совершают длительные горизонтальные миграции. Судя по чрезвычайно быстрому росту осьминогов в природе, недостатка в пище они не испытывают. Быстрая смена поколений — самцы и самки погибают, как правило, после первого же размножения, обычно в возрасте 1 года — позволяет резко снизить риск внутривидовой конкуренции, а межвидовая снижается тонкими поведенческими адаптациями. На Гавайях, например, один вид крупных осьминогов активен днем, другой, помельче, по ночам, а третий, самый маленький, утром и вечером. Кто много возился с осьминогами, убежден, что они интеллектуальны и каждый из них — личность. Семейство октоподид включает четверть всех видов современных головоногих и распространено от высокоарктических до антарктических морей. Годовой вылов осьминогов в мире — 180—250 тыс. т (1982—1987 гг.).

Эволюционные тенденции в пределах семейства выражены слабо. Все осьминоги-октоподиды похожи друг на друга. Различаются только частными адаптациями к обитанию в определенных биотопах. Например, многие прибрежные осьминоги ярко окрашены, а глубоководные — однотонные и почти не могут менять окраску. Более примитивные виды — мелководные или эврибатные, более продвинутые — преимущественно глубоководные. Но в высоких широтах некоторые глубоководные осьминоги поднимаются на глубины всего в несколько десятков метров. Кроме тусклой однотонной, т.е. покровительственной на глубинах, окраски, для глубоководных осьминогов типично некоторое обводнение тканей, утрата чернильного мешка, сужение мантийного отверстия. У них уменьшается количество жаберных лепестков, частично редуцирована радула, увеличены размеры яиц. Правда, виды с крупными яйцами есть и на тропических мелководьях. Наблюдается переход от активного хищничества к питанию малоподвижными донными животными.

Словом, хотя и в меньшей степени, но для них характерны те же изменения, что и для глубоководных плавниковых осьминогов. Это не случайно. Основной фактор жизни в глубинах океана — постоянная нехватка пищи. Чтобы выжить при полуголодном существовании, необходимо всемерно снижать энергетические затраты, в первую очередь расходы на обмен мышечной ткани и на активное движение.

 

 

Планктонный тип жизненных форм

 

Переход в планктон одно из основных направлений специализации головоногих моллюсков. Часто переход в глубины связан с переходом к планктонному образу жизни. Планктонные формы много раз образовывались среди древних и современных головоногих. В планктон переходили потомки бентопелэтических, бентосных, нектонных, вероятно, и нектобентосных видов.

Для перехода в планктон они должны были решить две основные задачи. Во-первых, обеспечить нейтральную плавучесть с минимальными затратами энергии. Если для видов с аппаратом нейтральной плавучести жесткого типа (например, аммонитов) это сделать не трудно, то не имеющим фрагмокона мускулистым животным гораздо сложнее: они тяжелее воды. Во-вторых, надо избавиться от необходимости класть яйца на дно. Донные яйца, по-видимому, исходны для головоногих и свойственны большинству современных видов. Если переход в планктон сопряжен с уходом в глубины, надо решить и третью задачу — как существовать при скудости источников пищи. Для этого приходится изменить либо тип питания, либо стратегию охоты. Пути решения этих задач очень разнообразны, и можно проследить, сколь разными дорогами головоногие моллюски приходили к одной цели.

В отряде каракатиц планктонный образ жизни свойствен единственному виду спируле, выделяемой в самостоятельный подотряд, а иногда и в отряд. Спирула — единственный современный внутреннераковинный головоногий моллюск с аппаратом нейтральной плавучести жесткого сифонного типа. Предки спирулы рано (вероятно, еще в мелу) отошли от сепиидной линии развития. Их наследие сказывается в том, что спирула, проводя всю жизнь в толще воды, кладет яйца на дно на материковом склоне и в результате имеет не свойственный настоящим планктонным животным разорванный ареал. Она живет лишь там, где система течений на глубинах 500—1000 м образует замкнутый круговорот.

Раковина спирулы великолепно устроена. Это известковая разомкнутая спираль, похожая на бараний рог. Она закручена на брюшную сторону (эндогастрически) в отличие от аммонитов и наутилуса и лежит внутри задней части тела спирулы. На самом заднем конце тела раковина прикрыта лишь тонкой кожицей. Плавает спирула вертикально, вниз головой. Пара крохотных плавничков расположена на конце тела, между ними светящийся орган необычного строения, который светит вверх (зачем — непонятно). Разумеется, двигаться в горизонтальной плоскости спирула не может, зато для вертикальных перемещений приспособлена прекрасно: дважды в сутки меняет плавучесть и днем опускается на глубину 600—700 м, ночью поднимается на 100—300 м.

Высушенная раковина спирулы так хрупка, что ее нетрудно разломить пальцами, но в теле спирулы ока выдерживает, не разрушаясь, чудовищные давления: 170—175 и даже до 230 атм. Это позволяет спируле без вреда опускаться для откладки яиц на глубины от 500 до 1750 м. Возможность регулировать плавучесть на «сверхосмотических» глубинах обусловлена особым строением сифона, не свойственным другим головоногим.

Проблему питания на глубинах спирула решила удачно. Она питается зоопланктоном и поэтому утратила радулу: мелких планктонных рачков можно глотать целиком. Но при всех своих замечательных изобретениях спирулы все-таки не достигли ни эволюционного, ни даже биологического прогресса. Численность их относительно невелика, ареал разорванный, видообразования не происходит. Хотя в палеонтологическом отношении спирула — животное молодое, но в филогенетическом она, конечно, живое ископаемое, правда, по образу жизни далеко ушедшее от предков.

Среди настоящих каракатиц и неритических кальмаров попыток перехода в планктон не известно. Зато среди океанических, кальмаров их было множество. Среди них можно подобрать примеры всех стадий перехода. От видов, имеющих вполне нектонную форму тела и лишь немного ослабленную мускулатуру (скажем, 5 или 10% белка от сырого веса), через полупланктонные-полунектонные формы, до настоящих планктонных кальмаров со студенистым, совершенно прозрачным телом и мускулатурой, редуцированной до такой степени, что взятый в руки кальмар висит тряпкой. Такой процесс можно наблюдать и в пределах некоторых семейств, особенно стоящих в начале гипотетического эволюционного ряда океанических кальмаров.

Полупланктонные-полунектонные, почти планктонные и настоящие планктонные виды имеются в 17 из 24 семейств океанических кальмаров. Полупланктонные формы наряду с нектонными преобладают в наименее эволюционно продвинутых семействах, в промежуточных, как уже говорилось, господствуют нектонные, а все наиболее продвинутые кальмары — сплошь планктонные. Следовательно, уход в планктон основной путь специализации океанических кальмаров.

Полупланктонные-полунектонные и планктонные кальмары — либо среднеглубинные, либо глубинные. В верхних слоях встречаются только личинки и молодь среднеглубинных видов. Для всех них характерна редукция мышечных тканей. Мускулистыми остаются лишь плавники и стебли щупалец, но у многих планктонных кальмаров плавники невелики по размерам, а щупальца утрачиваются в молодости или в период полового созревания. Такое обводнение тканей, во-первых, приближает удельный вес животных к удельному весу воды, а во-вторых, уменьшает обмен веществ, понижает потребности в пище. У некоторых к этому добавляется накопление в пищеварительной железе (печени) большого количества жидкого красного жира — это и резерв питательных веществ, и поплавок.

Однако главное их изобретение (независимо от них выработавшееся также у простейших организмов ночесветок, а также у некоторых крупных планктонных ракообразных) — это аппарат нейтральной плавучести жидкостного типа. В простейшем, наиболее распространенном варианте он представляет собой бесчисленное множество микроскопических мелких пузырей-вакуолей, разбросанных в толще тканей мантии, головы и рук кальмаров и заполненных раствором хлористого аммония NH4Cl. Осмотическое давление раствора такое же, как морской воды, в которой преобладает поваренная соль NaCl. Он, как говорят, изотоничен морской воде (как физиологический раствор изотоничен крови человека), так что его инъекция не вызывает ни иссушения, ни набухания тканей.

Наиболее совершенно устройство такого типа в сем. Cranchiidae из океанических кальмаров. Вторичная полость тела (целом), которая обычно окружает сердце, почки и гонаду, у кранхиид превратилась в обширный тонкостенный мешок, заполненный раствором NH4C1 и заключающий в себе все, что у других «аммиачных» кальмаров распределено по множеству вакуолей. Его объем до 2/3 объема мантийной полости. Чтобы поместить в мантии такой мешок и при этом дышать и переваривать пищу, кранхиидам пришлось полностью перестроить анатомию.

Мускулы-опускатели воронки превратились в тонкую мышечную перепонку, протягивающуюся вдоль всей мантии. Она разделяет мантийную полость на верхнюю (в ней помещается целом) и нижнюю половины. В мембране есть два отверстия — дыхальца, расположенные над жабрами. Перистальтические сокращения мембраны прокачивают воду сначала через верхнюю половину мантийной полости, потом через щели между мешком и стенками мантии, через дыхальца, жабры и нижнюю половину — и через воронку наружу. Принцип такого устройства (тонкостенный мешок с легкой жидкостью внутри тела) тот же, что у батискафа Пикара, в котором поплавок — тонкостенная емкость, заполненная бензином. Поэтому английский специалист по кальмарам М. Кларк назвал кранхиид кальмарами-батискафами.

Центральная плавучесть с гарантией на всю жизнь, нет слов, удобна. Но цена удобства немаленькая. Я уж не говорю о перестройке всей архитектуры мантийной полости, необходимости оттеснить пищеварительную железу, желудок, гонаду куда-то в самый хвост. Важно другое: откуда взять ионы аммония? Они — основной продукт экскреции, главная составная часть мочи. Значит, кальмары вынуждены использовать мочу повторно, хранить ее. В «поплавке» кранхиид содержится до 40% количества аммония, выделяемого животным за всю жизнь. Но это еще не все — высокая концентрация ионов аммония (до 0,5 моля на литр) ядовита, отравляет нервно-мышечную передачу. Необходима специальная ферментативная защита нервных и мышечных волокон. И самое главное — мала подъемная сила поплавка.

Разница между плотностью мускулистых нектонных и нектобентосных кальмаров и плотностью морской воды около -0,03 (минус означает, что плавучесть отрицательная, кальмары тяжелее воды), а между плотностями раствора NH4Cl и морской водой — в среднем +0,015. Иными словами, для компенсации 1 см3 мышц и других тяжелых органов необходимо 2 см3 объема поплавков. Ясно, что кальмары с механизмом регуляции плавучести жидкостного типа не могут быть мускулистыми, и этот механизм пригоден лишь для плохих пловцов.

В каком положении плавают аммиачные кальмары?

Это зависит от соотношения поплавков и тяжелых тканей в каждом участке тела. Такие кальмары висят в воде часто в причудливых позах: косо хвостом или, напротив, головой кверху, или вертикально вверх хвостом. Иногда даже вверх брюхом, а тяжелые (ибо мускулистые) щупальца свисают вниз. У кранхиид центр плавучести в поплавке, а центр тяжести в голове. Поэтому они плавают вверх хвостом. Однако с возрастом, когда задний конец тела удлиняется (чтобы вместить созревающие гонады) и плавники увеличиваются в размерах, принимают горизонтальное положение.

Вампиротейтис, единственный вид отряда вампироморф, — некрупное животное темно-фиолетового цвета с бархатно-черной внутренней стороной рук и глубокой перепонкой между ними. Живет в толще воды на глубинах от 500—700 до 2000—2500 м. Он уникальным образом сочетает признаки кальмаров (строение глаз, наличие, кроме 8 рук, особых тонких щупалец, гладиуса, светящихся органов кальмарьего типа, вороночного клапана и др.), плавниковых осьминогов (весловидные плавники, усики на руках, однорядные сидячие присоски без хитиновых колец, отсутствие чернильного мешка) с только ему свойственными (щупальца втяжные, нитевидные, без присосок, расположены не там, где у кальмаров). Их плавники в ходе развития меняют место — сначала вырастает одна пара, затем впереди нее начинает расти другая и становится «взрослыми» плавниками, а первая постепенно исчезает. Вампиротейтис выметывает яйца прямо в воду поодиночке, на что, кроме него, способны лишь 5 родов океанических кальмаров. Остальные упаковывают яйца в слизистые яйцекладки.

О положении этого загадочного животного в системе ученые спорят до сих пор. Одни считают, что кальмарьи признаки свидетельствуют о родстве, а осьминожьи лишь о вторичном конвергентном сходстве, другие — наоборот. Вероятнее всего, вампиротейтис стадия на пути эволюции осьминогов, непосредственно следующая за началом расхождения общего эволюционного ствола на предков кальмаров и каракатиц, с одной стороны, и предков плавниковых и собственно осьминогов с другой. Он сохранил черты, свойственные и тем и другим.

Уже отмечалось, что некоторые виды плавниковых осьминогов могут жить как у дна» так и в толще воды.

Конечно, придонный планктон животному-зонтику ловить легче. Для этого достаточно прижать стайку рачков ко дну и накрыть перепонкой. Но и в толще воды кое-где встречаются довольно плотные скопления планктонных рачков. Причем рачки в них как бы погружены в спячку, малоподвижны и, вероятно, их тоже можно обнять перепонкой и переловить поодиночке присосками.

Среди собственно осьминогов (бесплавниковых) планктонные формы возникали трижды — в каждом из 3 надсемейств этого подотряда. Они менее разнообразны, чем донные осьминоги. Плавают они в нормальном горизонтальном положении, питаются планктоном. Их радула не редуцировалась, однако видоизменилась. Боковые зубы имеют форму гребешка, что позволяет легко управляться с мелкими рачками — их, вероятно, осьминоги просто ловят присосками. Размножаются по-разному. Один вид живородящий: личинки вынашиваются в яйцеводах до вылупления молоди. Три других выметывают яйца, склеивают их стебельками в гроздь, которую самка вынашивает между сложенными руками перед ртом, придерживая присосками. Вынашивание грозди яиц в руках присуще и некоторым донным осьминогам, т. е. тоже придумано неоднократно.

Совершенно своеобразны 3 рода планктонных осьминогов, каждый из которых выделяется в особое семейство: Ocythoe, Tremoctopus, Argonauta. Это единственные планктонные головоногие обитатели верхних слоев воды. Мускулистые, крепкие, плотные животные, но плавают медленно, а аргонавты по ночам просто неподвижно парят в воде. Они тяжелее воды, но, видимо, дыхательный ток воды достаточно интенсивен, чтобы поддерживать плавучесть. Эти животные настолько необычны, что о них стоит рассказать подробнее.

Их самки довольно крупные — общая длина самок оцитоэ и аргонавтов до полуметра, тремоктопусов — до 2 м. Руки длинные, глаза и чернильный мешок развиты прекрасно. Окраска яркая и пестрая, особенно у тремоктопусов. Их одежда, как у пелагических рыб: темно-фиолетовая сверху и серебристая снизу, но вдоль оторочек спинных рук проходят 1—3 ряда ярких цветных глазчатых пятен и предположительно светящаяся каемка по краю оторочки. Способность менять цвет у них ограничена — они могут становиться лишь светлее или темнее. Самки аргонавтов строят красивую известковую раковину, украшенную ребрами и бугорками. Раковина изогнута, но не закручена, однокамерная. Ее стенки настолько тонки, что англичане называют аргонавта «бумажный кораблик». Самые крупные раковины достигают 30 см. Заполучить такую раковину — мечта каждого коллекционера.

Раковины аргонавтов уникальны, ибо в полном смысле слова это результат «ручной работы». Самка строит ее особыми лопастями на концах спинных рук. Лопасти эластичны, могут растягиваться в тончайшую пленку, закрывающую всю раковину. Ребра и бугорки на раковине — следы присосок. Таким образом, раковина аргонавтов не имеет ничего общего с раковинами других моллюсков. Самка начинает строить раковину еще в ранней молодости, и всю жизнь сидит в ней, распластав снаружи по раковине лопасти спинных рук и засунув внутрь остальные руки. Наружу торчат воронка и клюв. Она свободно может вылезти из раковины и влезть обратно, но делает это лишь тогда, когда плохо себя чувствует. Раковина — и дом, и выводковая камера, туда самка откладывает яйца.

Самки всех трех видов днем обитают где-то в подповерхностных слоях воды, а по ночам поднимаются к поверхности и неподвижно парят там. Самкам некоторых мелких океанических видов аргонавтов свойственно совершенно особое поведение. Ночью они цепляются за любой активно плавающим или легкий предмет и едут на нем.

Самцы всех трех родов карликовые, во много раз мельче самок. Разница особенно велика у аргонавтов: длина мантии самок до 10 см, а самцов — до 1 см. Самцы оцитоэ часто живут в «домиках» — прозрачных пустых туниках планктонных оболочников-бочоночников или одиночных сальп. Самцы и молодые самки тремоктопусов обрывают кусочки жгучих щупалец ядовитого кишечнополостного животного физалии, известной под названием «португальский военный кораблик» (физалии плавают на самой поверхности океана, выставив на воздух ярко окрашенный парус) и держат их присосками спинных рук. Когда берешь маленького тремоктопуса, ощущение такое, будто прикоснулся к контактам слабой батарейки.

Взрослые самки тремоктопусов защищаются иначе: широкая боковая оторочка спинных рук подразделена поперечными бороздками на участки, каждый с одной присоской и 1—3 цветными пятнами. При опасности кусок руки отрывается по бороздке и, лишенный нервного контроля, сразу расширяется до размеров носового платка, а пятна внезапно «вспыхивают» ярким цветом — расчет на испуг. У крупных самок тремоктопуса спинные руки почти всегда короткие и обтрепанные.

Желудки пойманных в море самок мелких видов аргонавтов и молодых самок тремоктопусов и оцитоэ наполнены только раковинами пелагических крылоногих и каленогих моллюсков. Попадаются также остатки мелких осьминогов, может быть, собственных самцов, а обычных для кальмаров и осьминогов остатков рыб и рачков нет совсем. Никакие другие головоногие моллюски не имеют такого специализированного питания.

У самцов этих удивительных осьминогов одна рука (левая или правая брюшно-боковая) полностью видоизменяется для спаривания. Сначала она ввернута внутрь тела. Это происходит еще до вылупления, так что у новорожденных самок 8 рук, а у самцов — 7. Рука развивается в особом мешке перед глазом, при созревании выворачивается наружу и оказывается длиннее всего тела самца. При спаривании она отрывается и самостоятельно заползает внутрь мантийной полости самки, а самец умирает или его съедает самка. Заполненная спермой часть руки — гектокотиль, в переводе «сто присосок», которую долгое время считали паразитическим червем, постоянно хранится в мантийной полости самки, снабжая ее спермой. У одной самки иногда бывает 2—3 гектокотиля.

Самки оцитоэ живородящи, вынашивают яйца до вылупления личинок в яйцеводах. Самки тремоктопусов склеивают яйца в крупную (до 20 см длины) кладку и носят ее у основания спинных рук. Похоже, что они, как и большинство осьминогов, размножаются раз в жизни. А вот самки аргонавтов начинают класть яйца очень рано, вскоре после того, как построят первую раковину, и всю последующую жизнь надстраивают раковину и откладывают в нее яйца. По-видимому, каждую ночь они откладывают очередную порцию яиц и выпускают наружу очередную порцию личинок. Период инкубации у них 3—4 суток. Личинки аргонавтов окружены слизистым чехлом, но не липким. После рождения они рассеиваются в толще воды.

Способность размножаться длительное время отличает самок аргонавтов от других осьминогов и наряду с иными описанными выше особенностями позволяет рассматривать аргонавтов как наиболее специализированный род головоногих моллюсков. И все же, несмотря на совершенно необычные приспособления к жизни в верхних слоях воды, эти три рода не достигли не только эволюционного, но даже биологического прогресса: за пределы тропиков они не выходят, большого видового разнообразия не дают, их численность невелика — не может сравниться даже с глубоководными планктонными осьминогами.

Все три эволюционные линии планктонных осьминогов произошли от донных предков, а что касается эпипелагической троицы — тут и переходная форма есть. Называется она аллопозус. Это здоровенные студенистые полуглубоководные осьминоги с огромными глазами и длинными руками. Длина с руками достигает 2 м, вес — свыше 40 кг. Рука, служащая для спаривания, устроена так же, как у аргонавтов и их родичей. Самцы не карликовые, немного мельче самок. Живут алло-гюзусы на материковом склоне у дна и в толще воды над дном, а яйца, видимо, откладывают на дно. Личинка имеет слизистый чехол и живет в верхних слоях воды, молодь планктонная. Глубоководные донные осьминоги-октоподиды тоже бывают довольно студенистыми и с огромными глазами, так что аллопозус и морфологически, и экологически действительно может считаться переходной стадией от склоновых донных к приповерхностным планктонным осьминогам.

Утрируя, можно сказать, что приповерхностные планктонные осьминоги «сами поняли», как мало пользы от их изумительных усовершенствований. Недавно был открыт второй вид рода тремоктопус Tremoctopus gelatus. Его самцы ничем особенным от самцов обычного Т. violaceus не отличаются. Зато самки настолько прозрачны, что сквозь их тело можно читать газету. Их глаза заметно крупнее, чернильный мешок меньше, жабры короче и общий облик определенно глубоководный. На каких глубинах они живут — не известно: их либо подбирали дохлыми на берегу, либо извлекали из желудков полуглубоководных рыб алепизавров. Скорее всего, они живут в 100—300-метровой толще воды. Облик самок этого вида определенно свидетельствует о вторичной планктонизации, об уходе из верхних слоев воды снова в глубины, связанном, естественно, со значительной дегенерацией.

 

 

В планктон и из планктона

 

Итак, мы проследили многообразные переходные стадии процесса планктонизации моллюсков. Что же заставляет, казалось бы, процветающих животных покинуть ту адаптивную зону, в которой они сформировались, к которой приспособлены, и переходить в иную, чуждую? Об этом нам расскажет уже не раз упомянутое семейство кальмаров-оммастрефид, в котором все виды нектонные. Мы увидим здесь самые первые шаги к планктонизации, начало «регрессивного нектогенеза» [1].

Основная линия эволюции этого семейства шла от малоспециализированных нектобентосных обитателей внешнего шельфа и верхней части склона через освоение вод над шельфом, склоном и прибрежной частью океанической зоны, а затем толщи вод над подводными горами и хребтами к полному освоению океанической пелагиали и выработке жизненной формы стайных океанических нектонных кальмаров приповерхностных слоев воды, не связанных с дном. Кроме уменьшения связи с дном, в процессе эволюции увеличивались размеры кальмаров. Расширялись их ареалы. Усложнялась внутривидовая структура. Совершенствовались приспособления для захвата добычи, скоростные качества — вплоть до способности к полету у молодых особей. Возникали и усложнялись светящиеся органы.

Среди высших оммастрефид направление морфологического прогресса оказалось противоположным направлению биологического прогресса. Их эволюция пошла по пути уменьшения размеров, ускорения созревания и приспособления к краевым биотопам, за что приходилось платить уменьшением ареалов и прежде всего численности. Почему? Напрашивается вывод: из-за конкуренции со стороны пусть более примитивных, но более крупных и многочисленных соплеменников. Находит объяснение и усложнение светящихся органов: у нектонных кальмаров основная их функция — внутривидовое опознание, а на втором месте — камуфлирование брюшной стороны тела. Для смотрящего снизу хищника парящий вверху кальмар видится темным силуэтом на фоне светлого дневного или (при лунном свете) ночного неба, но, будучи подсвеченным слабым светом брюшных фотофоров, он полностью сливается с фоном.

Понятно, что для малочисленного вида важно точно опознать партнера по стае на большем расстоянии, да и камуфлироваться мелкому животному важнее, чем крупному, на которого не всякий хищник рискнет напасть. Так что усложнение и дифференциация органов свечения были полезны в первую очередь для видов с малыми размерами и пониженной конкурентоспособностью. Поэтому-то, вероятно, они и эволюционировали быстрее других систем органов. Быстрое созревание для видов с пониженной конкурентоспособностью полезнее, чем крупные размеры. Хотя с ними и связана высокая плодовитость, но вероятность погибнуть до половозрелости опаснее.

Ясно, что уменьшение размеров и отыскание каких-то особенных экологических ниш как компенсация пониженной конкурентоспособности — это полумера, ибо сокращение ареала и понижение численности — отнюдь не благо. Напротив, переход в планктон и уход в глубины (мы видели, что эти два процесса тесно связаны) сразу избавляют от конкуренции со стороны активных нектонных хищников. В глубинах океана активных нектонных хищников нет, там преобладают хищники пассивные, не столь опасные. Платить нужно и тут — резким снижением активности, изменением типа питания и способа охоты. Зато ареал (и вертикальный, и горизонтальный) резко расширяется, численность возрастает, да и по размерам некоторые планктонные головоногие не уступают нектонным. Главное, для чего я привел это длинное рассуждение об оммастрефидах, — это показать, что движущей силой первых стадий регрессивного нектогенеза были конкурентные отношения среди активных хищников верхних слоев воды.

А вот обратный пример. Семейство кранхиид лучше других кальмаров приспособлено к планктонному образу жизни. Но в этом семействе имеются 4 рода — не самые примитивные и не самые специализированные, которых я называю «длиннохвостые» Taoniinae. Это пожалуй, основная линия эволюции кранхиид, другие ведут к глубокой специализации. Для этих 4 родов характерно прежде всего увеличение размеров: длина мантии Tewthowenia до 38 см, Belonella до 54—60, Galiteuthis до 66 см, Mesonychoteuthis до 225—250 см. В этом ряду резко увеличивается длина и ширина плавника, мощнее становятся руки и щупальца. Они вооружены присосками. У некоторых на щупальцах есть примитивные крючья. Одновременно происходит процесс освоения высоких широт.

Эта линия «длиннохвостых таонинн» — своеобразная попытка кранхиид вновь вернуться из планктона в нектон, оставаясь при этом на глубинах. Они получили возможность использовать в пищу большие запасы макропланктонных ракообразных и мелких рыб на больших глубинах. «Длиннохвостые таонинны» — хищники-засадчики глубин.

Подведем итоги. Исходной адаптивной зоной головоногих моллюсков была бентопелагическая. Она дала начало 3 прогрессивным типам жизненных форм: нектобентосной, бентосной и нектонной. Наиболее прогрессивные головоногие — приповерхностные океанические нектонные кальмары. Они развились от неритических нектобентосных кальмаров через нерито-океаническую (надсклоновую) стадию. Каждая из трех прогрессивных форм, как и исходная, неоднократно давала начало специализированным планктонным формам через полупланктонную стадию. Планктонизация обычно связана с освоением глубин. Малочисленные приповерхностные планктонные формы возникали от полуглубоководных бентосных и опять-таки давали начало полуглубоководным планктонным. Линии регрессивного нектогенеза также могли уводить в глубины, но попытка возврата с пути специализации к планктонному образу жизни назад на путь прогрессивного нектогенеза привела лишь к более успешному освоению глубин.

Линии прогрессивного развития, арогенеза, связаны е активным хищным образом жизни и соответственно влекут за собой утрату системы пассивной защиты, перестройку, редукцию, а затем и полную утрату аппарата нейтральной плавучести. Вырабатывалась мощная мускулатура, усовершенствовались движители и органы чувств, интенсифицировался обмен, развивались сложные формы поведения (особенно у нектобентосных и бентосных животных — у нектонных кальмаров слишком многое в психике подчинено хищничеству). Линии глубокой специализации, телегенеза — как у древних форм (спирула, вампиротейтис, плавниковые осьминоги), так и в эволюционно новейших (среднеглубинные и глубинные кальмары и осьминоги) линиях характеризуются либо предельным усовершенствованием старого аппарата нейтральной плавучести (спирула), либо выработкой нового, жидкостного аппарата, переходом к пассивной охоте или полной смене типа питания (питание планктоном или специализация только на планктонных моллюсках), дегенерацией мускулатуры, снижением интенсивности обмена, слабым развитием сложных форм поведения.

Эволюционно прогрессивные группы головоногих обитают на шельфе или в приповерхностных слоях воды, где пищи много, но внутри- и межгрупповая конкуренция сильна. Поскольку много хищников, биотические отношения напряжены. Специализированные группы обитают преимущественно в глубинах океана или в не свойственных большинству головоногих биотопах, где пиши меньше, но конкуренция ослаблена и активные хищники почти отсутствуют.

Интенсивное образование новых видов и родов свойственно и эволюционно прогрессивным, и новым специализированным формам, но не остаткам древних форм. Специализированные формы в общем превосходят прогрессивные по числу родов и разнообразию жизненных форм, что особенно заметно на океанических нектонных кальмарах. Ведь уход в глубины и специализация требовали выработки новых морфофизиологических адаптаций, а это — путь к таксономическому обособлению. Но пожалуй, еще важнее, что наиболее прогрессивная нектонная жизненная форма эволюционно самая молодая.

 

 

Головоногие и рыбы

 

В последние годы стимулирующее влияние на исследования морфологии, биологии, физиологии, биохимии головоногих моллюсков оказала идея о далеко зашедшей конвергенции между головоногими и рыбами как результате сходного направления эволюции. Конвергенция наблюдается не только в строении и физиологии нектонных рыб и нектонных кальмаров, но и в сходстве их роли в экологической структуре океана, в общей биологии океана. Э. Паккард выразил это крылатой фразой: «Функционально головоногие — это рыбы».

Черты сходства между головоногими и рыбами обнаруживаются в форме тела, способах плавания, питании, кровообращении, дыхании, организации центральной нервной системы, включая тонкую структуру мозга и систему управления движениями, в строении органов чувств, особенно глаз (что подчеркивал еще Дарвин) и органов равновесия, в органах свечения, способах камуфлирования, типах размножения и эмбрионального развития, в поведении, особенно стайном, и т. д. Глубокие черты сходства обнаруживаются в вертикальном и горизонтальном распределении головоногих и рыб.

Следует сразу же оговориться. Общее число видов современных головоногих в 20 раз меньше числа рыб и в 100 раз меньше числа видов, например, брюхоногих моллюсков. Головоногие не сумели заселить не только пресные, но даже солоноватые воды. В этом они уступают даже иглокожим: в Черном море есть единичные виды иглокожих, а головоногих нет. Разнообразие шельфовых и неритических рыб в 3—4 раза превосходит разнообразие океанических, а у головоногих число неритических и океанических видов практически одинаково. По числу же родов и семейств неритические далеко отстали от океанических. Среднее число видов на одно семейство у головоногих приблизительно такое же, как у древних рыб (хрящевые, кистеперые, двоякодышащие, ганоиды), а у доминирующих на шельфе головоногих (каракатицы, неритические кальмары, осьминоги-октоподиды) — такое же, как у высших (костистых) рыб. Следовательно, несмотря на огромную древность головоногих, современная неритическая и шельфовая их фауна очень молода — ее расхождение (радиация) дошла только до уровня видов и родов.

Кроме того, головоногим свойственны некоторые морфофизиологические и биохимические ограничения, которые на них накладывает их принадлежность к моллюскам. Плавая, рыба отталкивает воду хвостом, при этом она приводит в действие большую массу воды, но с небольшой скоростью. Кальмар, плывя реактивным способом, может ускорить лишь небольшую массу воды — ту, что помещается в его мантийной полости, зато он должен придать ей большую скорость. У головоногих нет гемоглобина, а сродство к кислороду их дыхательного пигмента гемоцианина очень низко. У них нет системы боковой линии, столь развитой у рыб. Они глухи и не воспринимают цвета. Эндокринная система головоногих устроена много проще, чем у рыб и других позвоночных, и если гормональная регуляция процессов полового созревания и размножения сходна, то ряд других функций, например рост, у головоногих не регулируется гормонами.

Тело нектонных кальмаров состоит в основном из мышц, для их работы нужны энергетические резервы. Важнейший из них — жир, но его запасы у кальмаров значительно меньше, чем у рыб, поэтому кальмары не могут долго выдерживать большую скорость. Их способ плавания вообще менее экономичен, чем у рыб. Но кальмары нашли способы если не исправить, то обойти многие из этих недостатков. Канадские исследователя Р. О'Дор и Д. Уэббер правильно отмечают: «Есть слишком много вещей, которые рыбы делают хорошо, а кальмары плохо или вовсе не могут сделать. С другой стороны, есть и такие вещи, которые кальмары делают лучше». Это следует иметь в виду при сравнении головоногих и рыб.

 

 

Рыбы, пресмыкающиеся, млекопитающие

 

Рыбы вышли на эволюционную арену позднее головоногих, но темпы их эволюции были выше. Первые рыбоподобные существа (они же первые круглоротые и первые черепные позвоночные) появились около 500 млн. лет назад, в нижнем ордовике. Это были бесчелюстные гетеростраки, предки нынешних миног и миксин, морские мелководные донные животные. Их расцвет приходится на силур и девон. В ордовике от бесчелюстных отделились челюстноротые, первые рыбы. Древнейшие рыбы — плакодермы, предки хрящевых рыб (акул, скатов и химер) и не оставившие потомков акантодин — известны с нижнего силура. Уже тогда (430 млн. назад) древнейшие рыбы (артродиры и др.) выработали нектобентосную жизненную форму и освоили весь шельф. В этом они обогнали головоногих.

Первые нектонные рыбы — примитивные акуловые кладоселахии — возникли в среднем девоне, чуть позже, чем аммоноидеи, и гораздо раньше нектонных головоногих. В основном они процветали в мелу и палеогене, т.е. одновременно с зарождением и началом таксономической радиации предков современных головоногих. В ходе эволюции акул неоднократно сменялись доминирующие роды. По мнению Л.С. Гликмана, во всех случаях такой смены сначала вымирали крупные быстро плававшие хищники-склерофаги («мясоеды»), затем их сменяли мелкие малоподвижные формы, обитатели неритических вод. Потом эволюция шла в сторону увеличения размеров, приспособления к активному хищничеству и освоения открытого океана.

Однако подавляющая масса морского и океанского нектона — костистые рыбы, самая молодая из крупных групп рыб. Костистые рыбы возникли в среднем триасе от цельноголовых рыб (амия, панцирная щука) в пресных водах. Но уже в конце триаса костистые рыбы проникли в соленые воды. В юре они еще были малочисленны, в нижнем мелу уже обильны, во второй половине мела началась их массовая экспансия. В палеогене, после вымирания аммонитов и белемнитов, они заняли господствующее положение в морских экосистемах. К началу неогена (25 млн. лет назад) их таксономическое разнообразие несравнимо с разнообразием головоногих. Хотя по числу видов океанические нектонные рыбы далеко уступают донным и придонным шельфовым и пелагическим надшельфовым, они во много раз превосходят нектонных головоногих по обилию и таксономическому разнообразию. И, что очень важно, расходятся по экологическим нишам - - по набору пищевых объектов, горизонтам нагула, времени питания (день, ночь, сумерки), степени активности и т. д.

Нектонные рыбы возникала в эволюции неоднократно и неоднократно же уходили в планктон. Основная схема экологической эволюции рыб аналогична таковой головоногих. От шельфовых рыб происходили склоновые (батиальные), от них абиссальные; от шельфовых и неритических пелагических — эпипелагические; от обитателей донных и придонных вод верхней части склона — мезопелагические; нижней части — батипелагические, последние возникали и от мезопелагических. Большую роль в этом процессе играло вытеснение на глубины примитивных форм, не выдержавших конкуренции с более молодыми. Как и у головоногих, уход в глубины и от дна в толщу вод открытого океана был прежде всего направлением специализации.

Ластоногие и китообразные играют чрезвычайно важную роль в современном нектоне морей и океанов. Роль пресмыкающихся ныне третьестепенна, но в мезозое они были королями моря. Все четвероногие животные пришли в море с суши и естественно, что первые морские пресмыкающиеся и млекопитающие были тесно привязаны ко дну и берегам водоемов. Биологически они, видимо, были подобны нынешним галапагосским морским игуанам, дюгоню, ламантину, калану, т.е. были неритическими нектобентосными животными. Бентопелагическая стадия в их эволюции отсутствовала.

Первые морские пресмыкающиеся возникли, как считают, в конце палеозоя, но по-настоящему освоили море в триасе, а расцвет их наблюдался в юре и мелу. Нектонные пресмыкающиеся возникали в разных эволюционных ветвях — ихтиозавры, завроптеригии (плезиозавры и др.), ящерицы (мозазавры — близки к варанам), морские крокодилы-метриоринхиды и др. Большинство их всегда оставалось в прибрежной зоне моря. Морские крокодилы и плезиозавры осваивали, вероятно, всю зону над шельфом, и только некоторые ихтиозавры (рожавшие крупных детенышей) полностью утратили связь с сушей и стали настоящими нектонными животными. Они завоевали эпипелагиаль открытого океана и, как предполагают, ныряли за добычей и в мезопелагиаль. Плезиозавры господствовали в морях в конце триаса и юре, ихтиозавры — позже, в юре и мелу, но последний расцвет плезиозавров совпадает с вымиранием последних ихтиозавров — в середине позднего мела.

Головоногие моллюски были основной пищей ихтиозавров, их пожирали также мозазавры и другие морские пресмыкающиеся и, конечно, рыбы. Период господства морских пресмыкающихся (с верхнего триаса до позднего мела) был периодом роста разнообразия костистых рыб. С начала триаса и до мела раковинные головоногие пережили несколько периодов упадка, переходящих в новые периоды расцвета, хотя выживали далеко не все. В конце перми вымерли бактриты, в конце триаса — последние ортоцератиды, а из всего отряда наутилид уцелел лишь один род и т. д. Наконец, наступила позднемеловая катастрофа, когда вымерли последние аммониты и белемниты.

Долгие годы идет спор о том, что именно погубило громадное количество животных и растений суши и моря 65 млн. лет назад. Вполне вероятно, что катастрофа имела космическое происхождение (столкновение Земли с кометой или астероидом). Может быть, причина была в перестройках лика Земли — резкое усиление горообразования, регрессия Мирового океана. Но как бы то ни было, катастрофа погубила те группы животных и растений, которые уже прошли период расцвета и клонились к закату. Думаю, что именно бурное развитие костистых рыб и морских пресмыкающихся в верхнем мелу «подточило силы» головоногих с аппаратом регуляции плавучести жесткого типа и стало косвенной причиной их вымирания. Многие их враги не пережили исчезновения привычной пищи: в самом конце мела вымирают последние нектонные морские пресмыкающиеся — плезиозавры, мезозавры и другие, а также многие крупные пелагические акулы.

Морские млекопитающие гораздо моложе морских пресмыкающихся. Первые китообразные появились в начале эоцена (около 50 млн. лет назад), их предки впервые вошли в море на прибрежных мелководьях краевых шельфовых морей великого океана Тетис. Современные усатые и зубатые киты возникли приблизительно 20 млн. лет назад, в верхнем олигоцене, их расцвет — в миоцене, в миоцене же возникли ластоногие. Таким образом, морские млекопитающие вышли на эволюционную арену в период бурного расцвета современных групп головоногих и костистых рыб. Считается, что переход прибрежных предков усатых и зубатых китов к жизни в открытом океане был обусловлен резким усилением в середине миоцена прибрежных пассатных апвеллингов (подъемов глубинных вод) у восточных берегов Атлантического и Тихого океанов. В этих районах концентрируются громадные массы зоопланктона и стайных пелагических рыб-планктофагов, а на их периферии — крупные хищные рыбы и кальмары. Именно здесь происходила адаптивная радиация морских млекопитающих: формировались трофические группы фильтраторов (усатых китов) и хватателей (зубатых китов). А уже оттуда отправились завоевывать океан предки современных океанических млекопитающих — полосатиков, кашалотов, дельфинов.

И здесь намечается тот же путь развития: от прибрежных нектобентосных через прибрежные нектонные к океаническим нектонным формам. Выработка нектонных форм у усатых, зубатых китов и ластоногих шла, разумеется, независимо. Однако китообразные сумели полностью освоить океанскую пелагиаль. Ластоногие же остановились на нерито-океанической стадии, потому что они могут щениться и выкармливать детенышей только на берегу или на льдах.

Эволюция и, в частности, расхождение по экологическим нишам у трех групп морских млекопитающих шла быстро и эффективно. Среди усатых китов выделились потребители мезопланктона, макропланктона, бентоса, зубатых потребители бентоса, рыб, кальмаров, млекопитающих и смешанные типы. Четко расходятся по типам питания (бентос, рыбы, кальмары и т. д.) и ластоногие. Многие зубатые киты и некоторые ластоногие (например, кашалот, бутылконос, клювонос, тюлень Уэдделла) выработали специальные адаптации к глубокому заныриванию, что позволило им освоить кормовые ресурсы мезопелагиали, а кашалотам — даже и батипелагиали. Естественно, что дышащим воздухом животным уход в глубины океана и связанная с этим планктонизация были запрещены, так что «великий морской змей» может существовать лишь в научно-фантастической литературе «криптозоологии».

 

 

Объясняющая гипотеза: коэволюция в борьбе

 

Так что же нам рассказали головоногие о своей эволюции? Самое главное — основной движущей силой прогрессивной эволюции головоногих на протяжении сотен миллионов лет была конкуренция, прежде всего с рыбами. Головоногие питались и питаются рыбами, а рыбы — головоногими. Кроме того, они конкурируют из-за общей пищи. Молодь рыб ест личинок кальмаров, молодь кальмаров — личинок рыб, взрослые рыбы едят молодых кальмаров, а взрослые кальмары — молодь рыб, а уж эвфаузиидами или креветками питаются и те и другие.

Основная эволюция головоногих и рыб с конца палеозоя шла на шельфах тропической зоны. Наибольшее видовое богатство головоногих и рыб — на шельфах тропической Индо-Вестпацифики, на втором месте — тропическая западная Атлантика. С шельфов головоногие и рыбы вели наступление на верхнюю часть склона и на эпипелагиаль. Там, в зонах наиболее острой конкуренции, складывались все прогрессивные жизненные формы головоногих. Специализированные же формы головоногих и рыб развивались преимущественно в глубинах океана, на «периферии» зоны прогрессивной эволюции. На периферию же оттеснялись с шельфов остатки древних групп, побежденных молодыми конкурентами. В результате средний геологический возраст видов, обитающих на тропических шельфах, — самый молодой. В глубинах же обитают виды древних групп, вытесненных с мелководий и сброшенных со столбовой дороги прогрессивной эволюции (наутилус, спирула, вампиротейтис, плащеносная акула, латимерия), а также молодые виды из тех групп фауны, которые не выдерживали конкуренции более успешных соперников и предпочли сменить среду обитания и образ жизни.

Уход в глубину и переход в планктон, разумеется, начинались с частных усовершенствований «основной модели», как мы видели на примере кальмаров-оммастрефид, а затем уже вели к глубоким перестройкам и упрощению строения. Но сами по себе эти процессы были равносильны завоеванию новой адаптивной зоны. Поэтому эволюция форм, ушедших из зоны максимально интенсивной конкуренции, тоже шла быстро, приводила к интенсивной таксономической радиации и возникновению многочисленных новых таксонов.

Ароморфоз, алломорфоз и телеморфоз последовательные стадии эволюции любого достаточно крупного таксона, но на примере взаимоотношений головоногих и рыб видно, что начальные и заключительные стадии этого процесса проходят в разной экологической обстановке. Прогрессивная эволюция, арогенез, идет в «основном экологическом центре», в условиях обостренной конкуренции, а специализация, телегенез — на «экологической периферии».

Выдающийся американский ихтиолог и биогеограф Дж. Бриггс (1974) высказал идею о двух типах эволюции — филогенетически успешной и филогенетически безуспешной. Первая идет в географических центрах происхождения или основных центрах расселения данной группы организмов. Она медленна, но дает конкурентоспособные, доминантные формы. Вторая идет на географической периферии основных центров. Она быстрая, дает сразу пучок радиирующих эволюционных линий (Е.Ф. Гурьянова называла это «букетным типом видообразования»), но конкурентоспособность возникающих видов невысока.

Мне видится решение загадки прогрессивной эволюции в следующем. Эволюция в направлении морфофизиологического прогресса отличается от биологического прогресса в первую очередь способностью (или неспособностью) формирующегося вида к активной конкурентной борьбе за место в адаптивной зоне, наиболее богатой пищей и благоприятной для жизни. В этой борьбе силы конкурирующих животных приблизительно равны. Ведь вид должен быть в состоянии противостоять врагу активной защитой и иметь при этом некоторые шансы на успех. Если вид способен на это, перед ним открывается путь эволюционного прогресса, филогенетически успешной эволюции. И прогресс этот будет обеспечен коэволюцией («от лат. «со» — совместно) данного вида, точнее, фила (эволюционной линии, состоящей из цепи последовательно усложняющихся видов) и его основных врагов и конкурентов.

Биотические отношения развивающегося фила с его главными врагами и конкурентами станут на длительное время доминантой: «главным эволюционным противоречием» и главным движущим фактором его эволюции. Каждая новая адаптация развивающегося фила, сколь бы незначительной она ни была и сколь малую пользу она ни приносила, немедленно даст ему преимущество в конкурентной борьбе и немедленно вызовет соответствующую (аналогичную или противодействующую) адаптацию у фила-конкурента. Это эволюция снаряда и брони, ракеты и антиракеты. Эволюция будет направленной, линейной, ортогенетической. «За ракетой и антиракетой анти-антиракеты неслись» (А. Вознесенский).

Механизм такой эволюции разобран выдающимся советским генетиком А.С. Серебровским. Его книга вышла в 1973 г., посмертно, через много лет после того, как была написана. Однако причину поддержания одного направления эволюции он не объяснял. А причина как раз и состоит в том, что коэволюцию прогрессивных групп в борьбе за место в наиболее благоприятной для жизни адаптивной зоне обеспечивает двойной контроль: 1. на приспособленность вида к данной конкретной экологической обстановке, что требует частных адаптаций; 2. на общее повышение организации и энергии жизнедеятельности. На этом пути могут и должны будут возникать, в том числе и конвергентно в обеих коэволирующих линиях, сложные морфофизиологические усовершенствования, «эволюционные новшества». Именно этим я объясняю громадное количество поразительно сходных структур, независимо развившихся у головоногих и рыб за миллионы лет их коэволюции.

Но пушка необязательно требует в ответ сверхпушки, ракета — антиракеты. Возможен и иной, как теперь говорят, несимметричный ответ, лишь бы он обеспечивал поддержание равновесия сил. Реактивный способ плавания кальмаров экономически менее выгоден, чем ундуляционный (посредством колебания хвостового плавника) способ плавания рыб. Ведь при равном весе цена транспорта (количество энергии, необходимое для переноса животного на данное расстояние с экономичной скоростью) у кальмаров вчетверо больше, чем у рыб. Это затруднение непреодолимо, но его можно обойти — чем быстрее плывет кальмар, тем больше воды проходит через его жабры и тем больше он получает кислорода. В итоге потребление кислорода на единицу веса тела в час у кальмара при плавании может быть вдвое больше, чем у такого же размера лосося.

Дыхательный пигмент головоногих моллюсков, гемоцианин, имеет гораздо меньшее сродство к кислороду, чем гемоглобин рыб. С этим ничего не поделаешь, но биохимия кровеносной системы кальмаров устроена так, что артериальная кровь практически полностью насыщена кислородом, а венозная почти нацело лишена его: кальмары извлекают из крови почти 90% кислорода, а рыба — лишь треть. Основной энергетический резерв у многих рыб — жир. Хорошо упитанная селедка на одних жировых ресурсах, не питаясь, может прожить 20 месяцев в покое и почти 3 месяца, плавая с экономической скоростью. Мясо кальмаров тощее — чистый белок. Их жировые запасы ничтожны, а энергетическое содержание белков в расчете на 1 г веса вдвое ниже, чем у жиров. Но зато жировые запасы рыб никак не помогают им плыть, а белок в мышцах кальмаров не только топливо, но и движитель.

Похоже, что идея коэволюции конкурирующих групп в активной борьбе за господствующее место в наиболее благоприятной для жизни адаптивной зоне может объяснить хорошо известные палеонтологам и до сих пор не находившие себе адекватного объяснения факты резкого увеличения скорости эволюции в критические моменты геологической истории, факты быстрого развития крупных таксонов.

Идея коэволюции в конкурентной борьбе требует признания цели. Однако эта цель не образ желаемого, она не закодирована заранее в генофонде, цель — победа в конкурентной борьбе. Она проявляется на каждом эволюционном шаге и контролирует каждый эволюционный шаг. В этом смысле цель это движение. Как видите, начав рассуждение с того, что решение загадки прогрессивной эволюции требует признания цели как отрицания случайности, мы пришли к отрицанию отрицания.

Однако борьба двух конкурирующих групп за победу не может длиться бесконечно. В конце концов она кончится решительной победой одной из них. Другая группа вымрет или будет оттеснена на эволюционную периферию. (Правда, в стабильных условиях равновесие сил может и не привести к решительной победе.) Увы! Победа группы несет в себе зачаток ее поражения. Оказавшись вне конкуренции, победившая группа потеряет стимул дальнейшего совершенствования организации. Прогрессивная эволюция, лишившись двойного контроля, неизбежно сменится эволюцией на частные адаптации и скатится на путь специализации. И в конце концов некогда победившая группа станет легкой добычей новой группы, только вступившей в борьбу за «место под солнцем».

Смена одной доминирующей группы другой всегда крупный переворот в истории биосферы. Он влечет за собой изменения целых экосистем. Виды постоянно сменяют друг друга. Их вымирание — такой же естественный процесс, как их возникновение. Но крупные перевороты в истории Земли — это вымирание целых крупных таксонов. Вот еще одна до конца не разгаданная загадка синхронное вымирание крупных таксонов. Эта загадка имеет прямое отношение к проблеме реальности и целостности высших таксонов. Похоже, что мы сталкиваемся здесь со случаем, когда план строения организмов данного таксона препятствует им уйти от конкуренции, и они ее не выдерживают. Если участвующий в конкурентной борьбе фил настолько уступает противнику по силе или по размерам, что не имеет шансов победить, но план его строения не привязывает его жестко к одной адаптивной зоне и не обрекает на вымирание, то он всегда может изменить образ жизни и уйти от жестокой конкуренции, широко расселиться и достичь высокой численности. Но это будет уже не морфофизиологический, а биологический прогресс.

В литературе по эволюционной теории обычно упоминаются несколько типов эволюционного прогресса. Биотехнический прогресс — прогресс «технических средств» живых организмов. Групповой прогресс прогресс данной биологической группы, эволюционной линии. «Неограниченный прогресс» — прогресс от амебы к человеку, пожалуй, самый популярный образ в популярной же литературе об эволюции. Одно из следствий изложенных выше представлений — то, что эволюционный прогресс может быть только групповым и никаким более. Морфофизиологический прогресс группы — это прогресс адаптации для выживания и победы в конкурентной борьбе, следовательно, это и «биотехнический» прогресс. Однако каждое «биотехническое» приспособление базируется на огромном количестве биохимических, биофизических, цитологических и в конечном счете генетических усовершенствований, подобно тому как любая новая машина основана не только на новом дизайне, но и на технологии литья и сварки, организации производства и т.д.

Заканчивается ли конкурентная борьба победой эволюционной линии с последующим ее переходом на путь частных адаптации или ее поражением с уходом на путь специализаций — все равно эволюционный прогресс данной группы прекращается. Смена доминирующих типов организации в истории Земли — это серия независимых линий повышения уровня организации отдельных макротаксонов. Она подобна смене мохового болота травой, кустарником, подлеском и мачтовым лесом. Однако каждая линия, будь то травинка или вековая сосна, тянется вверх не сама по себе, а в соревновании с соседями. Это значит, что нет и не может быть никакой «магистральной линии» эволюционного прогресса от амебы до человека, о которой писали десятки эволюционистов, начиная с Дж. Гексли. Линия, ведущая к человеку, на дочеловеческой стадии была не более прогрессивной, чем в свое время линии, ведущие к головоногим, насекомым, рыбам или дельфинам.

 

 

Литература

 

1. Алеев Ю.Г. Нектон. — Киев: Наукова думка, 1976.

2. Беккер В.Э. Миктофовые рыбы Мирового океана. — М.: Наука, 1983.

3. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. — М.: Медицина, 1966,

4. Гулд С.Д. В защиту концепции прерывистого изменения. Катастрофы в истории Земли / Пер. с англ. — М.: Мир, 1986.

5. Кордюм В.А. Эволюция и биосфера, — Киев: Наукова думка, 1982.

6. Красилов В.А. Эволюция и биостратиграфия. — М.: Наука, 1977.

7. Красилов В.А. Нерешенные проблемы теории эволюции. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986.

8. Любищев А.А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. — М.: Наука, 1982.

9. Майр Э. Зоологический вид и эволюция / Пер. с англ. — М.: Мир, 1968.

10. Несис К.Н. Эволюционная история нектона / Журн. общ. биол. — 1978, — Т. 39. — № 1.

11. Несис К.Н. Краткий определитель головоногих моллюсков Мирового океана. — М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982.

12. Несис К.Н. Океанические головоногие моллюски: Распространение, жизненные формы, эволюция. — М.: Наука, 1985.

13. Расницын А.П. Темпы эволюции и эволюционная теория (гипотеза адаптивного компромисса). Эволюция и биоценотические кризисы. — М.: Наука, 1987.

14. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939.

15. Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса. — М.-Л.: Биомедгиз, 1934.

16. Серебровский А.С. Некоторые проблемы органической эволюции. — М.: Паука, 1973.

18. Симпсон Д.Г. Темпы и формы эволюции / Пер. с англ. — М.: Изд-во иностр. лит., 1948.

19. Тейяр де Шарден П. Феномен человека / Пер. с фр. — М.: Прогресс, 1965.

20. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов И.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. — М.: Наука, 1969.

21. Xесин Р.Б. Непостоянство генома. — М.: Наука, 1984.

22. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). — Л.: Наука, 1968.

 

 

OCRМ. Климушкин, г. Иркутск, 2005 г.

 

Смотрите работы К.Н. Несиса на сайте VIVOS VOCO!

 

заходи необходимая регистрация ооо документы ип

Hosted by uCoz