Наугольных. Растения далекого прошлого

С.В.Наугольных

РАСТЕНИЯ ДАЛЕКОГО ПРОШЛОГО

Шаг Пятый. Реконструкция растительных сообществ

Уровень палеофитоценологических (и палеобиоценологических в целом) исследований в настоящее время как в нашей стране, так и за рубежом трудно признать удовлетворительным. Сложилось две тенденции, которые заключаются либо в грубом калькировании геоботанических методик и использовании их для классификации ориктоценозов (а отнюдь не растительных сообществ!), либо в реконструкции растительных сообществ путем типологических экстраполяций, далеко не всегда правомерных, с современной растительностью.

При анализе конкретных ориктоценозов с последуюшей реконструкцией ценотической организации первичных фитоценозов автор придерживался следующего плана, определяемого характером объектов (фация, ориктоценоз, палиноморфы или макроостатки высших растений) и аспектом исследований (фациальный, фитогеографический, флористический, ценотический).

Первый этап: изучение вмещающих отложений (всей толщи - при гомогенности отложений, циклита или ритма - в циклических или ритмичных толщах), конкретной фации (с установлением палеоландшафтной приуроченности), ориктоценоза (тип и степень сохранности остатков, мерономическая принадлежность, процентное соотношение таксонов, разнообразие систематического состава).

Второй этап: определение авто-, гипавто- и аллохтонных элементов в ориктоценозе, реконструкция катениальной последовательности, синузиальной и консорционной структуры первоначальных сообществ (ассоциаций). Анализ таксонов-маркеров (морфолого-функциональные особенности, репродуктивная биология, формы роста и жизненные формы).

Третий этап: классификационный. Свертка разнообразия изученных сообществ, ординация и описание палеосинтаксонов, создание их иерархической системы.

Червертый этап: анализ динамики развития сообществ во времени; история синтаксонов (фитоценогенетические закономерности). Оценка прогностичности установленных закономерностей. Реконструкция палеосукцессии.

Все разнообразие тафономических обстановок и взаимоотношений между тафоценозами/ориктоценозами и первичными фитоценозами при образовании захоронений остатков наземных растений можно свести к шести основным вариантам. Эти варианты обусловлены частной палеогеографической ситуацией: типом ландшафта - характером местности с произрастающей на ней растительностью (градиентом высотности, относительной приподнятостью над уровнем водоема, в котором происходит накопление осадка и образуется танатоценоз), и, как следствие, типом катены. Частная палеогеографическая ситуация формируется за счет общей динамики водоема и режима тектонического развития района. Палеогеографической обстановкой отчасти контролируется и литологический тип осадка в местонахождении. Фитоценозы, с той или иной степенью полноты отраженные в тафоценозах и образующие единую катену, могут быть формально разделены на водные-полуводные (a, гидрофильные), рипарийные или прибрежные (b, гигро- и мезофильные) и субплакорные (c, мезо- и ксерофильные). Первые населены гидро- и гигрофитами, вторые гигро- и мезофитами, третьи - преимущественно, ксерофитами. Если в качестве стартового для дальнейших рассуждений условия считать, что остатки растений из всех вышеназванных сообществ или групп сообществ обладают в среднем близкими тафономическими потенциалами (способностью сохраняться в ископаемом состоянии), то представленность того или иного сообщества в тафоценозах-ориктоценозах должна прямо зависеть от того, насколько близко расположено сообщество к месту захоронения остатков (при условно одинаковой или близкой плотности произрастания).

В первом из предложенных к рассмотрению случаев на пологом побережье последовательно располагаются все три типа сообществ. В этом случае доминировать в тафоценозе должны растения фитоценоза (a) - гидрофиты, гигрофиты и гелофиты. Очень вероятны автохтонные остатки in situ - укорененные побеги растений, нередко проросшие и начавшие вегетировать в момент образования захоронения. В меньшей степени должны быть представлены растения фитоценоза (b); остатки растений из фитоценоза (с) редки и аллохтонны.

Во втором случае первое звено катены - водное сообщество (a) - отсутствует, так как нет необходимых для него условий пологого подтопленного берега. В более грубозернистом, чем в варианте I, осадке формируется тафоценоз с доминирующими мезофитами (b) и с имеющими подчиненное значение остатками растений ксерофильного сообщества (с).

В третьем случае из катены выпадает еще один элемент - сообщество (b). В грубозернистых осадках встречаются исключительно остатки растений фитоценоза (с), причем представлены они в основном фрагментами стволов, ветвей, семенами с плотными покровами, т.е. остатками, имеющими значительную механическую устойчивость.
Четвертый вариант соответствует ситуации, когда в значимой окрестности формирующегося тафоценоза отсутствует возвышенная часть суши с ксерофильным сообществом. Этот вариант в своих главных чертах напоминает первый и должен отличаться от него большим количеством остатков растений из мезофильного сообщества (b) и полным отсутствием заведомых ксерофитов.

Пятый вариант характеризует заболоченную низменность или очень пологий полузатопленный берег водоема, полностью занятый сообществом (как правило, монодоминантым) гидрофитов и/или гигрофитов (а). В образующемся тафоценозе обильны субавтохтонные и инситные остатки растений фитоценоза (а).

Шестой вариант с единственным развитым мезофильным сообществом (b) логически возможен, но в действительности встречается редко в силу общей неустойчивости ландшафтной обстановки подобного рода, переходящей либо в пятый (V), либо в третий (III) варианты.

Используя внутреннюю логику предложенной выше схемы, основываясь на (1) анализе количественных соотношений и (2) характере сохранности растительных остатков в ориктоценозах, (3) палеоэкологической интерпретации таксонов-маркеров, а также руководствуясь (4) литологическим типом вмещающих пород, можно восстановить типы исходных растительных сообществ и их катениальные последовательности. Некоторые трудности в анализе количественных соотношений таксонов в ориктоценозах могут быть вызваны следующим фактом: вид, бывший немногочисленным в фитоценозе (а) и в пропорциональном количестве попадающий в тафоценоз, может быть интерпретирован как представитель сообщества (b) или даже (с). Во избежание таких ошибок необходимо сопоставлять несколько разных по типу образования и соотношения с первичными фитоценозами ориктоценозов. Спорный элемент при таком анализе будет исключен из чуждого ему сообщества. Следует также добавить, что при анализе фитоориктоценозов требуется массовый материал по различным органам растений, поскольку легкий перенос ветром некоторых органов (например, семян, снабженных крылаткой) может ввести исследователя в заблуждение.

Предложенная схема соотношений тафоценозов и палеофитоценозов может быть сопоставлена с дробной классификацией ориктоценозов, предложенной Г.П.Радченко (1964; дополнения и комментарии см. в: Красилов, 1972). Варианту I могут условно соответствовать гипсополитопные (терминология Г.П.Радченко) ориктоценозы, II - аллополитопные, III - телеполитопные, IV - плезиополитопные, V – автохтонные монотопные. VI тип в классификации Радченко отсутствует. Новизна схемы, предлагаемой автором, по сравнению с классификацией Радченко, заключается в постулировании более или менее четкого соответствия типа тафоценоза длине конкретной катениальной цепочки.

Автором были изучены ориктоценозы растительных остатков из ряда ассельских, сакмарских, артинских, кунгурских и уфимских разрезов Приуралья Несмотря на относительно близкие таксономические спектры, эти ориктоценозы существенно различаются по доминирующим элементам и фациальной приуроченности. По составу доминирующих элементов легко вычленяются четыре типа ориктоценозов: 1 - ориктоценозы с доминирующими членистостебельными Phyllotheca - Paracalamites (в тонкозернистых отложениях чаще встречаются Phyllotheca и Paracalamitina, в более грубозернистых - Paracalamites), 2 - птеридоспермами Psygmophyllum, Rhachiphyllum (al. Callipteris) и мезофильными папоротниками, 3 - "хвойные" ориктоценозы с доминирующими вальхиевыми Kungurodendron, Bardospermum и близкими родами, 4 - "ангарскими кордаитами" Rufloria, Angophyllites, Lepeophyllum, Entsovia. Представляется возможным, используя экологическую интерпретацию некоторых из изученных таксонов, отождествить эти типы ориктоценозов с элементами рассмотренной выше схемы. Ориктоценозы 1-го типа соответствуют I, IV и V вариантам идеальной схемы, 2-го типа - II и VI вариантам, 3-го типа - III варианту, 4-го типа - II варианту и переходным ситуациям между I, II и III.

Учитывая это заключение, автор вычленил водные-полуводные и рипарийно-субплакорные элементы исходных сообществ, образующих единую катениальную систему. Палеофитоценологические таблицы с типификацией и описаниями палеофитоценозов ранней перми и начала поздней перми Приуралья выполнены с учетом этого разделения (отдельно для водных-полуводных и рипарийно-субплакорных сообществ).

Распределение изученных местонахождений Урма-1, Урма-2, Шайдуры, Шамары, Кушкаяк, Ачит, Быково, Александровское, Матвеево, Красная Глинка, Крутая Катушка, Чекарда-1, Чекарда-2, Сосновое-1, Сосновое-2, Юлаево, Полазна, Хохловка, Чумкасский карьер, Сылва-1, Сылва-2 по фациям показано на схеме, опубликованной ранее (см. Наугольных, 1998, Флора кунгурского яруса Среднего Приуралья; рис. 8). Послойное описание и фациальная интерпретация разрезов нижней перми Южного и Среднего Приуралья были предметом специального рассмотрения в работах Б.И.Чувашова с коллегами (Чувашов, Дюпина, 1973, Chuvashov, 1986; Чувашов и др., 1990; Мизенс, 1997, 2002). Обзорная работа, увязывающая фации перми центральных районов Пангеи с широким палеогеографическим контекстом недавно была опубликована М.А.Жарковым и Н.М.Чумаковым (2001).

Отложения гжельского, ассельского и, частично, сакмарского ярусов разрезов Айдаралаш и Кондуровка рассматриваются как флишоидные.

Белокатайская свита (иргинский горизонт, нижнеартинский подъярус) представлена грубозернистыми песчаниками с прослоями конгломератов и подчиненными пачками аргиллитов и алевролитов. Эти отложения могут быть интерпретированы как молассовые.

Отложения урминской свиты (саргинский горизонт, верхнеартинский подъярус) накопились в относительно глубоководных условиях (фации темных аргиллитов с карбонатными конкрециями, в которых нередко встречаются скопления раковин аммоноидей и наутилоидей, а также фрагментарные растительные остатки). Вместе с тем, некоторые песчанистые пачки в пределах свиты (зеленоватые и желтоватые полимиктовые песчаники с обильным растительным детритом и многочисленными побегами Paracalamites decoratus (Eichw.) Zal. и P. frigidus Neub., нередко захороненными в гипавтохтоном состоянии), образовались в более мелководных условиях (разрезы Урма-1, Урма-2, Шайдуры (слой 8), Шамары). Очевидно, условия образования урминских отложений менялись в связи с геодинамическим режимом поднятия Урала.

К фациям подводных дистальных частей шлейфов пролювиальных выносов видимо принадлежат местонахождения с остатками растений анатомической сохранности (Шайдуры, слой 6).

Отложения мысовской свиты (саранинский горизонт, нижнекунгурский (?) подъярус представляют собой мелководные прибрежноморские фации.

Лекская свита (филипповский горизонт, нижнекунгурский подъярус) и кошелевская свита (иренский горизонт, верхнекунгурский подъярус) включают отложения предгорной зоны, объединяющие озерные и лагунные фации (аргиллиты, алевролиты и мергели с очень тонкой слоистостью, образующие плитчатую отдельность) с редкими прослоями песчаников с косой слоистостью, имеющих флювиальное (русловое?) происхождение. В песчаниках доминируют остатки членистостебельных Paracalamites decoratus (Eichw.) Zal. и P. frigidus Neub. В тонкозернистых фациях состав доминирующих элементов среди высших растений меняется от местонахождения к местонахождению, что, очевидно, было связано с миграцией звеньев катены.

Соликамская свита (соликамский горизонт, нижнеуфимский подъярус) сложена плитчатыми мергелями лагунного происхождения, со слепками кристаллов гипса и каменной соли, встречающимися в нижней части свиты. Эти отложения сформировались после исчезновения кунгурского эвапоритового бассейна. В верхней части свиты присутствуют прослои с морской фауной (добрянская пачка), маркирующие кратковременную «позднесоликамскую трансгрессию».

Вышележащая юговская свита (шешминский горизонт, верхнеуфимский подъярус) представлена переслаиванием песчаников и аргиллитов континентального происхождения. Песчаники часто несут косую слоистость, что указывает на их аллювиальную природу. На поверхностях наслоения часто встречаются волноприбойные знаки и береговые полосы скопления растительного детрита. В пределах свиты выделяются (снизу вверх) три пачки – левшинская, молотовская и осинская (Бабков, 1937; комментарии см. в: Наугольных, 2002). В левшинской пачке доминируют песчаники охристого или желтоватого оттенка с редкими прослоями гипсов, в молотовской пачке особенно хорошо развиты медистые песчаники с косой слоистостью и подчиненными прослоями темно-коричневых («шоколадных») аргиллитов. В основании пачки располагается слой конгломератов, также с признаками медного оруденения. Осинская пачка сложена плотными коричневыми аргиллитами с маломощными прослоями карбонатов, небольшими жеодами кальцита и редкими гнездами медной руды. Отложения осинской пачки к юго-западу от г. Пермь перекрываются красноцветными отложениями белебеевской (=белебейской) свиты.

Послойное описание и фациальная интерпретация Кожимского разреза были предметом самого пристального внимания и подробного изучения на протяжении многих лет. Результаты проведенных исследований отражены в целом цикле публикаций начиная с первоначального описания этого разреза А.П.Ротаем (1946), уточненного и дополненного в последующих работах (Чувашов и др., 1995; Биота…, 1998; Копорулин и др., 2000; Малышева и др., 2001). Выделяемые автором флористические комплексы Кожимского разреза приурочены к косьинской свите (нижнекосьинский флористический комплекс; алевролитовая подсвита косьинской свиты, сакмарский ярус, слой 541; верхнекосьинский флористический комплекс; песчаниковая подвита косьинской свиты, артинский ярус, слои 514, 509, 507), чернореченской и кожимской свитам (чернореченско-кожимский флористический комплекс; саранинский горизонт, (?) кунгурский ярус, слои 412, 414, 438, 447, 478), кожимрудницкой свите (кожимрудницкий флористический комплекс; кунгурский ярус, слои 329, 330, 338), интинской свите (южно-интинский флористический комплекс; уфимский ярус, слои 103, 96, 94, 72, 71, 13). Отложения косьинской и чернореченской свит обычно рассматриваются как флишоидные, кожимской свиты – как морские, кожимрудницкой – как переходные, в которых присутствуют отложения прибрежно-морского мелководья, а также фации опресненных лагун, пляжей и баров, русловые и дельтовые отложения (Копорулин и др., 2000), интинской свиты – как континентальные.

Основные типы фитоориктоценозов из изученных местонахождений

Среди изученных фитоориктоценозов уверенно выделяются несколько основных типов, определяемых, с одной стороны, своеобразием таксономического состава, а с другой стороны – фациальной приуроченностью.

Тип I. Первый тип фитоориктоценозов характерен для отложений гжельского, ассельского и сакмарского ярусов Приуралья. Он связан с флишоидными фациями, образовавшимися в условиях подводного накопления терригенных отложений на глубинах от нескольких десятков до сотен метров с последующим оползанием формировавшихся осадков под собственной тяжестью на еще большую глубину по относительно крутому склону троговой котловины, располагавшейся в осевой части Предуральского краевого прогиба. В литологическом плане эти отложения представлены грубозернистыми плохо отсортированными песчаниками, иногда гравелитами. В некоторых случаях (разрез Айдаралаш) в песчаниках встречаются карбонатные конкреции эллиптической формы длиной до 10-15 см и 5-10 см в поперечнике. В этих отложениях найдены многочисленные раковины цефалопод, преимущественно, гониатитов и прямых “наутилоидей” (Pseudorthocerathoidea?), а также конодонты и фораминиферы. Вместе с макромерными растительными остатками встречаются споры и пыльца (Dunn, 1998).

Растительные остатки представлены древесинами, реже – облиственными побегами, семенами и генеративными органами как споровых, так и голосеменых растений, то есть теми частями растений, которые имеют большую механическую прочность и устойчивы к длительному переносу. В таксономическом отношении здесь доминируют остатки вальхиевых хвойных, а также семена и генеративные органы голосеменных (преимущественно, тригонокарповых и пельтаспермовых птеридоспермов).

Все растительные остатки, встречающиеся в фитоориктоценозах I-го типа, безусловно, являются аллохтонными и характеризуют, в основном, растительность горных склонов Палеоурала, поскольку околоводная растительность в условиях постоянного и интенсивного сноса обломочного материала с горного сооружения непосредственно в примыкавший к нему морской бассейн, просто не могла в должной степени развиться.

Наиболее типичные местонахождения с фитоориктоценозами первого типа: Айдаралаш (гжельский и ассельский ярусы), Кондуровка (сакмарский ярус), Кожим-1 (сакмарский ярус).

Тип II. Второй тип фитоориктоценозов приурочен к фациям желтоватых или зеленоватых “табачных” песчаников, встречающихся на интервале от артинского до кунгурского яруса. Эти песчаники, как правило, толстослоистые или неяснослоистые, полимиктовые, иногда – с косой слоистостью, без сомнения образовались из осадков, накопившихся в условиях мелководья, скорее всего, в приустьевых зонах стекавших с Палеоурала рек. В “табачных” песчаниках никогда не встречаются остатки морских беспозвоночных, но часто наблюдаются волноприбойные знаки. В некоторых случаях наблюдались береговые валики, образованные растительным детритом.

В таксономическом отношении фитоориктоценозы второго типа представлены почти исключительно членистостебельными рода Paracalamites Zalessky: P. decoratus (Eicwald) Zalessky, P. striatus (Schmalhausen) Zalessky, P. frigidus Neuburg, P. kutorgae Geinitz, из которых доминируют P. decoratus и P. frigidus. Остатки паракаламитов в фитоориктоценозах второго типа нередко встречаются укорененными, в автохтонном или гипавтохтонном (гипаллохтонном по М.В.Ошурковой) состоянии и при этом часто образуют моновидовые захоронения (см., например, Наугольных, 1998г, табл. I, 6; гипавтохтонное скопление побегов Paracalamites frigidus, Среднее Приуралье, разрез Черная Гора, р. Сылва, Свердловская обл.; 1998к, рис. 17, D; укорененный побег P. decoratus, местонахождение Чекарда-1, слой 1).

Второй тип фитоориктоценозов в генетическом аспекте практически идентичен выделяемым М.В.Ошурковой (1974) фитоориктоценозам стеблей членистостебельных из каменноугольных отложений Карагандинского угольного бассейна, также интерпретируемых как автохтонные. Эти фитоориктоценозы соответстуют прибрежно-водному типу растительости с господством членистостебельных, произраставших по берегам мелководных зарастающих и периодически мелевших озер и лагун (Ошуркова, 1987). В одной из последующих работ (Oshurkova, 1996) Ошуркова отметила, что фитоориктоценозы с паравтохтонными остатками членистостебельных характерны как для каменноугольных отложений Еврамерики, так и Ангариды (Oshurkova, 1996, Pl. V). Сходные автохтонные фитоориктоценозы с доминированием членистостебельных Calamites Brongniart из верхнекаменноугольных отложений Донбасса были отнесены А.К.Щеголевым к «пойменно-болотной растительной формации» (Щеголев, 1991), а также были использованы О.П.Фисуненко как основание для реконструкций «ландшафтов А», населенных монотаксонными ассоциациями гидрофильных растений – каламитов (Фисуненко, 1979, 1987; Фисуненко, Снигиревская, 1981). При этом Фисуненко справедливо отмечает, что «аридизация климата существенным образом не сказалась на развитии ландшафта А в связи с тем, что гигрофильные каламиты, будучи жителями распресненных морских побережий и других пресноводных водоемов, на протяжении позднего карбона и первой половины перми еще не испытывают последствий аридизации, наиболее полно проявившейся в пределах плакорных местообитаний» (Фисуненко, 1987, с. 98-99).

Самыми представительными местонахождениями, охарактеризованными фитоориктоценозами второго типа, являются: Урма-1 (слои 3 и 5), Урма-2 (слои 2 и 4), Шайдуры (слой 8), относящиеся к артинскому ярусу, верхнеартинскому подъярусу, саргинскому горизонту, урминской свите, а также местонахождения Чекарда-1, слой 1, Быково, слой 1 (кунгурский ярус, верхнекунгурский подъярус, иренский горизонт, кошелевская свита).

Тип III. Фитоориктоценозы третьего типа приурочены к конкрециям из плотного афанитового известняка, как правило, темно-серого цвета, иногда с буроватым оттенком. Конкреции образуют скопления, реже прослои и горизонты в черных аргиллитах с признаками относительно глубоководного образования. В некоторых случаях в основании толщи темных аргиллитов наблюдаются брекчированные прослои, а в самих аргиллитах – текстуры оползания.

Растительные остатки представлены древесинами Dadoxylon spp., “Coenoxylon” cf. scottii Zalessky, побегами хвойных Walchia bardaeana Zalessky, листьями пельтаспермовых птеридоспермов Rhachiphyllum (al. Callipteris) sp. и мараттиевых папоротников Ptychocarpus sp., Pecopteris uralica Zalessky, а также генеративными органами и семенами, и имеют анатомическую сохранность. Вместе с тем, судя по тому, что подавляющее большинство растительных остатков сохраняется в виде фрагментов, все они испытали перенос и попали в захоронение в шлейфах пролювиальных выносов, дистальные части которых попадали в подводные склоновые флишоидные отложения Предуральского краевого прогиба. Фитоориктоценозы третьего типа безусловно являются аллохтонными и характеризуют мезо-ксерофильную растительность горных склонов Палеоурала, образованную, преимущественно, вальхиевыми хвойными.

Типичные местонахождения с фитоориктоценозами третьего типа: Урма-1, слой 2, Шайдуры, слой 6, Черная Гора, Шамары (артинский ярус, верхнеартинский подъярус, саргинский горизонт, урминская свита).

Тип IV. Фитоориктоценозы четвертого типа приурочены к очень тонкослоистым известковиcтым аргиллитам с подчиненными прослоями алевролитов и мергелей, нередко образующими плитчатую отдельность. Помимо растительных остатков здесь часто попадаются остатки насекомых, в некоторых случаях образующие массовые скопления в зоне волноприбойных полос из растительного детрита и относительно небольших растительных остатков.

Вмещающие отложения имеют озерный или лагунный генезис, при котором осадконакопление происходило в очень спокойных условиях. В случае частичного заболачивания берегов озера во вмещающих отложениях происходило образование углистых прослоев (например, Быково, слой 2). В отложениях, сформировавшихся в зоне, удаленной от побережья в центральной части лагуны или озера, растительных остатков встречается меньше, все они имеют следы переноса. Ближе к берегу, там, где попадаются береговые полосы из растительного детрита (см., например, Наугольных, 1998к, табл. XVII, 1), остатков растений значительно больше. Здесь встречаются автохтонные остатки членистостебельных, прежде всего, филлотек Phyllotheca campanularis Zalessky emend. Naug., нередко с корневыми системами, сохранившимися in situ (Наугольных, 1998к, табл. IV, 3, 5; рис. 17, I). Здесь же попадаются автохтонные остатки Sphenophyllum biarmicum Zalessky emend. Naug. (Zalessky, 1937, fig. 7). Филлотеки и клинолистники явно образовывали водное-полуводное сообщество и произрастали непосредственно вблизи или даже на месте формировавшихся танатоценозов.

Остатки растений других таксономических групп, прежде всего, птеридоспермы (Psygmophyllum Schimper, Rhachiphyllum Kerp), хвойные (Kungurodendron S.Meyen, Bardospermum S.Meyen, Bardella Zalessky, Walchia Sternberg) и так называемые “ангарские кордаиты” (порядок Vojnovskyales; Vojnovskya Neuburg, Gaussia Neuburg, Scirostrobus Doweld et Naug., Suchoviella Ignatiev et Meyen, Bardocarpus Zalessky, Rufloria S.Meyen, Nephropsis Zalessky), а также мараттиевые папоротники Ptychocarpus Weiss, Corsinopteris Doweld представлены в фитоориктоценозах четвертого типа преимущественно фрагментами листьев, реже частей побегов с листьями, сохранившимися в прикреплении, а также семенами и генеративными органами. Фрагментарность остатков указывает на их аллохтонность и на перенос к месту захоронения с более возвышенных частей суши. Эти растения, очевидно, образовывали мезо-ксерофильные ассоциации, произраставшие на некотором удалении от бассейна, в котором происходило осадконакопление. Изменение процента участия каждой из указанных выше групп от местонахождения к местонахождению свидетельствует в пользу того, что экологические ниши материнских растений несколько различались.

Наиболее типичные местонахождения с фитоориктоценозами четвертого типа: Быково, слой 2; Матвеево; Красная Глинка; Крутая Катушка (кунгурский ярус, нижнекунгурский подъярус, филипповский горизонт, лекская свита); Чекарда-1, слои 7 и 10; Чекарда-2; Юлаево (кунгурский ярус, верхнекунгурский подъярус, иренский горизонт, кошелевская свита).

Тип V. К этому типу отнесены фитоориктоценозы промежуточного типа, объединяющие признаки фитоориктоценозов третьего и четвертого типов. Пятый тип представлен захоронениями, приурочеными к тонко- и среднезернистым песчаникам, где на фоне доминирующих гипавтохтонных остатков паракаламитов присутствуют аллохтонные остатки листьев псигмофиллоидов (преимущественно, Psygmophyllum expansum (Brongn.) Schimper), очевидно, населявших ближайшие к околоводным сообществам звенья катены, а также листья каллиптерид, представленных фрагментами перьев последнего порядка. В фитоориктоценозах пятого типа также встречаются отдельные листья «ангарских кордаитов» (Rufloria, чешуевидные брактеи Sulcinephropsis), редкие фрагменты побегов хвойных и семена.

В генетическом плане этот тип фитоориктоценозов близок выделяемой М.В.Ошурковой (1967) “десятой группе захоронений” из верхнекаменноугольных отложений Карагандинского угольного бассейна.

Самые типичные местонахождения с фитоориктоценозами пятого типа: Месягутово-1, Месягутово-2 (артинский ярус, верхнеартинский подъярус, саргинский горизонт, габдрашитовская свита), Рахмангулово (кунгурский ярус, нижнекунгурский подъярус, ?саранинский горизонт, мысовская свита); Ачит, Криулино, Александровское (кунгурский ярус, верхнекунгурский подъярус, иренский горизонт, кошелевская свита).

Тип VI. Фитоориктоценозы шестого типа представлены монодоминантными захоронениями с доминированием плауновидных Viatcheslavia vorcutensis Zalessky, представленных гипавтохтонными захоронениями, состоящими из больших скоплений стволов, их отдельных фрагментов, коры, филлоидов и спорофиллов. Встречаются также мегаспоры, а в палиноспектрах из этих отложений доминируют микроспоры переходного строения от Lycospora к Densoisporites с зачаточной полостью, делающей их сходными с микроспорами триасовых плевромейевых.

Фитоориктоценозы шестого типа приурочены, в основном, к плитчатым мергелям соликамской свиты, имеющим лагунное происхождение. Вместе с тем, аналогичные фитоориктоценозы отмечены в известняках морского генезиса (р. Вишера; коллекция П.А.Софроницкого, Пермский Государственный университет) и в песчаниках с косой слоистостью предположительно аллювиального происхождения (р. Чусовая, п. Ляды: Шомысов, 1949). Очевидно фитоориктоценозы шестого типа связаны с фациально неоднородными отложениями, в основном лагунными, но также прибрежно-морскими и аллювиальными.

Помимо остатков V.vorcutensis в тех же фитоориктоценозах присутствуют листостебельные мхи Intia cf. variabilis, исключительно редкие побеги членистостебельных Paracalamites sp. и Phyllotheca sp., а также листья “ангарских кордаитов”. Изредка встречаются прослои с большим количеством солоноватоводных пелеципод, отдельные крылья крупных стрекоз Arctotypus длиной до сорока сантиметров. В качестве индикаторов климатических условий следует упомянуть попадающиеся в соликамской свите маломощные прослои гипсов, доломиты с желваковыми, волнистослоистыми и полусферическими строматолитами и глиптоморфозы по кристаллам каменной соли и отпечатки кристаллов гипса.

Типичные местонахождения, включающие фитоориктоценозы шестого типа: Хохловка, Полазна, Чумкасский карьер (уфимский ярус, нижнеуфимский подъярус, соликамский горизонт, соликамская свита).

Тип VII. Последний из рассматриваемых типов фитоориктоценозов в генетическом аспекте очень близок второму типу фитоориктоценозов и также представляет собой захоронения с доминирующими остатками членистостебельных, предварительно определяемых в открытой номенклатуре как Paracalamites ex gr. frigidus и P. aff. decoratus. Литологически вмещающие отложения представляют собой желтые среднезернистые песчаники полимиктового состава, иногда с разностями зеленоватого и серо-оранжевого оттенка. Песчаники иногда включают отпечатки кристаллов гипса. Наблюдаются элементы косой слоистости и волноприбойные знаки, указывающие на крайне мелководные условия осадконакопления в зоне береговой миграции знаков ряби. В этих же фитоориктоценозах встречаются фрагменты крупных, до 10 см в диаметре и больше, побегов каламостахиевых Calamites gigas Brongniart, пикноксилические древесины Dadoxylon sp. и редкие листья «ангарских кордаитов». Остатки членистостебельных имеют гипавтохтонный характер, иногда образуя скопления из нескольких индивидов. Остатки голосеменных явно аллохтонны.

Наиболее типичные местонахождения этого типа фитоориктоценозов: Сылва-1, Сылва-2 (верхняя часть слоя 3: Наугольных, 1998к, рис. 7), Алебастрово (уфимский ярус, верхнеуфимский подъярус).

В пределах Кожимского разреза автором были выделены пять основных типов фитоориктоценозов: (1) гипавтохтонные ориктоценозы с доминированием членистостебельных Paracalamites frigidus; (2) автохтонные ориктоценозы с корневыми остатками Radicites sp.; (3) ориктоценозы с доминирующими листьями “ангарских кордаитов” Rufloria (Alatorufloria) sp., Lepeophyllum sp.; (4) ориктоценозы с многочисленными семенами, фрагментами древесины и другими растительными остатками, имеющими относительно большую механическую устойчивость (слой 445), (5) гипавтохтонные ориктоценозы с доминированием Paracalamitina striata (Schmalhausen) Zalessky emend. Naug. (Naugolnykh, 2002b). Ориктоценозы первого типа приурочены к песчаниковым прослоям слоев 326-318 кожимрудницкой свиты и отражают мелководные прибрежные экотопы, населенные гидро- и гигрофильными растительными ассоциациями с доминированием членистостебельных Paracalamites frigidus с небольшим участием Paracalamites decoratus. Ориктоценозы второго типа соответствуют фациям заболачивания и связаны с незрелыми гидроморфными почвенными профилями (например, слой 334 кожимрудницкой свиты). Ориктоценозы третьего типа приурочены к прослоям сидеритовых конкреций в слоях 326-318 кожимрудницкой свиты и нередко образуют “листовые кровли”. Сходные ориктоценозы с доминированием Rufloria (Alatorufloria) aff. derzavinii (Neub.) S.Meyen встречаются в отложениях интинской свиты. Ориктоценозы четвертого типа явно формировались в более динамичных условиях, чем ориктоценозы первого-третьего типов, скорее всего, в условиях переноса растительного материала вдоль береговой полосы в зоне прибоя. Ориктоценозы пятого типа с доминированием Paracalamitina striata приурочены к фациям спокойных озер или опресненных лагун.

Тип и характер наблюдаемых фитоориктоценозов в пределах Кожимского разреза закономерно меняется от косьинской свиты к интинской свите. При этом уменьшается количество аллохтонных элементов в фитоориктоценозах. Фитоориктоценозы гипавтохтонного и автохтонного типа характерны исключительно для кожимрудницкой и интинской свит.

Синтаксономия палеофитоценозов ранней перми Приуралья
Характеристика палеосинтаксонов

Рипарийно-субплакорные сообщества

Класс Incertae
Порядок Walchialia Naugolnykh, ord. nov.
Союз Psygmophyllo-Ruflorion derzavinii Naugolnykh, all. nov.
Ассоциация Peltaspermum retensorium-Psygmophyllum cuneifolium, Naugolnykh. ass. nov.
Номенклатурный тип: местонахождение Чекарда-1, слой 10.
Палеофитоценозы рипарийно-субплакорной растительности, образованные преимущественно мезо- и ксерофитами. Наиболее часто встречающимися таксонами являются Psygmophyllum expansum, Rufloria derzavinii, R. recta, Peltaspermum retensorium. Первые три вида скорее всего образовывали древесный ярус растительности, возможно совместно с вальхиевыми (Kungurodendron). На древовидность по-меньшей мере некоторых из субангарских раннепермских хвойных указывают находки стволов Tylodendron speciosum Weiss, достигающие 10 см в диаметре. Кустарниковый синузий был образован каллиптеридами Peltaspermum retensorium и Rhachiphyllum artipinnatum, а также мараттиевыми папоротниками Ptychocarpus distichus Naug.

Водные и полуводные сообщества

Класс Phyllotheco-Paracalamitea Naugolnykh, cl. nov.
Порядок Phyllotheco-Paracalamitialia Naugolnykh, ord. nov.
Сообщества, проираставшие в прибрежной и мелководной части лагун, озер, рек, болот и временных водотоков. Эдификаторы сообществ - паракаламиты различных видов (в местонахождениях со стволами паракаламитов обычно ассоциируют облиственные побеги, в формальной систематике относящиеся к роду Phyllotheca).
Союз Equisetinostachys-Phyllothecion campanularis Naugolnykh, all. nov.
Ассоциация Equisetinostachys-Phyllothecetum campanularis Naugolnykh, ass. nov.
Номенклатурный тип: местонахождение Чекарда-1, слой 7.

Водные и полуводные сообщества, произраставшие на западном склоне Урала в ранней перми. Синтаксон представлен как эндемичными видами (Paracalamitina ignatievii Naug., Equisetina magnivaginata Zal., Phyllotheca biarmica Zal., P. campanularis Zal. emend. Naug., P. stenophylloides Zal., Bowmanites biarmensis Naug., Sphenophyllum biarmicum Zal.), так и широко распространенными (Paracalamites frigidus Neub., Paracalamites sp.), причем последние обычно доминируют. Растения, входившие в эту ассоциацию, произрастали, судя по тафономическим особенностям их нахождения, в полупогруженном состоянии. При этом паракаламиты и паракаламитины поднимались над поверхностью воды доволно высоко (судя по ширине побегов и стволов этих растений они могли достигать высоты в два-три метра), а мелкие филлотеки и сфенофиллы с тонкими гибкими побегами были погружены в воду почти полностью. Только самые развитые побеги, снабженные модифицированными листьями, цепляясь за основания стволов паракаламитов, приподнимались над поверхностью водоема.

Центральным и наиболее важным понятием при реконструировании древних растительных сообществ является понятие катены (Красилов, 1972). Катена - последовательность растительных группировок (ассоциаций), сменяющих друг друга по мере удаления от бассейна или водотока по мере изменения градиента высотности. В современной геоботанической литературе катены также называются сменно-доминантными комплексами.

Ассоциация - звено катены, растительное сообщество или относительно гомогенная пространственная отдельность растительности низшего ранга. Почва - результат биогенного выветривания и взаимодействия растительности с субстратом. Палеопочва - ископаемая почва.

Далее следует подробнее остановиться на методах восстановления катениальных последовательностей. Их можно разделить на две основные группы: визуальные и аналитические.

Визуальные методы применимы в исключительных случаях: когда мы имеем инситные или гипавтохтонные местонахождения растительных остатков и можем непосредственно в разрезе наблюдать изменение характера флористических комплексов или типов палеопочв по латерали.

Из аналитических методов наиболее важными представляются следующие.

1. Определение соотношения и характера сохранности остатков растений различной таксономической принадлежности.

2. Распределение остатков растений по фациям, а также использование литологических признаков-маркеров обстановок осадконакопления. В качестве примера можно сказать, что укорененные, инситные остатки членистостебельных в нижнепермских отложениях Приуралья приурочены, как правило, к песчаникам с элементами косой слоистости, что указывает на произрастание этих растений в мелководной прибрежной части водоема, в зоне миграции знаков ряби (Осадочные породы..., 1990). Остатки вячеславий в уфимских отложениях Приуралья встречаются в различных фациях - от прибрежноморских до континентальных, что говорит в пользу эврибионтности этого растения.

3. Важным элементом аналитических методов реконструкции катениальных последовательностей является анализ морфологических и анатомических особенностей растений. Существуют экологически важные признаки-маркеры, которые действуют практически безотказно. Так, например, наличие воздушных корней-пневматофоров указывает на то, что растение произрастало в гиперувлажненной среде.

Развитие шипов, редукция листьев и преобразование ветвей в мясистые листоподобные органы, приспособленные для запасания воды, говорит об аридных условиях, о существовании растения в условиях стресса при недостатке влаги. Толстые кутикулы, многочисленные папиллы и трихомы, глубоко погруженные устьица могут рассматриваться как ксероморфные признаки. Однако необходимо подчеркнуть, что все перечисленные аналитические методы должны рассматриваться в комплексе, поскольку в некоторых случаях один и тот же признак может вызываться разными причинами. Ксероморфные признаки, например, могут присутствовать у растений, испытывающих физиологическую сухость, которая не обязательно прямо коррелируется с атмосферными условиями (Busche et al., 1978; Kerp, 1990).

Ниже рассматривается характер катениальных последовательностей, реконструированных на основе использования разных методик для разных интервалов пермского периода. К сожалению, данные о катениальных цепях ограничены пока только северным полушарием, и не все катены восстановлены с одинаковой степенью детальности. Поэтому автору пришлось выбрать только те из реконструкций катен, которые наиболее достоверны и непротиворечивы.

Начать следует с позднекаменноугольно-раннепермской катены. К настоящему времени опубликованы данные только для экваториального пояса и примыкающим к нему районам, охватывающим значительную часть Северной Америки, Европу, Донбасс и Южное Приуралье.

Изучению и описанию катен позднего карбона и ранней перми этого региона было посвящено несколько работ, из которых можно выделить две (Cridland, Morris, 1963; Щеголев, 1990), наиболее адекватно отражающие достигнутые результаты.

В реконструкциях катен, которые предлагаются этими авторами, много общего, несмотря на то, что они были построены на разном исходном материале и с использованием различных методик.

Самая нижняя часть катены, представляющая собой околоводное сообщество, состоит из гидро- и гигрофитов (пойменно-болотная растительная ассоциация, по А.К.Щеголеву): членистостебельных - преимущественно каламитов нескольких видов. Непосредственно в прибрежной части водоемов произрастали клинолистники - сфенофиллы. Другими важными элементами этой растительной ассоциации являлись лепидофиты, в позднем карбоне и ранней перми представленные, в основном, видом Subsigillaria brardii (Brongn.) Weiss. Кустарниковый синузий составляли гигрофильные папоротники. Второе звено катены было представлено ассоциацией кордаитов и мезофильных птеридоспермов, преимущественно, тригонокарповых (Neuropteris, Odontopteris lingulata (Goepp.) Schimper). Эта ассоциация существовала в условиях умеренно увлажненных или полусухих склонов.

Третье звено катены состояло из хвойных семейства Walchiaceae: Walchia piniformis, Ernestiodendron filiciforme, Otovicia hypnoides и близких форм. Кроме хвойных, в этой же ассоциации присутствовали и ксерофильные птеридоспермы, в основном, пельтаспермовые – каллиптериды Autunia conferta, Rhachiphyllum, Dichophyllum и другие близкие роды. Такой тип организации катены был характерен для большей части экваториального пояса в течение позднего карбона и первой половины ранней перми, то есть ассельского и сакмарского веков. Судя по пока еще немногочисленным данным о гжельских, ассельских и сакмарских флорах Южного Урала (разрезы Айдаралаш и Кондуровка), которые включают в свой состав побеги каламостахиевых, семена тригонокарповых птеридоспермов и вальхиевые хвойные еврамерийского облика (Владимирович, 1986; Naugolnykh, 1999, 2000), очень вероятно, что подобные катениальные последовательности были характерны и для самой ранней перми Южного Приуралья. Ангарская растительность ранней перми, скорее всего, была организована иначе, но никаких данных о строении катен раннепермских фитоценозов Ангариды мы пока не имеем.

Конечно, следует признать, что растительные сообщества в геологическом прошлом, так же, как и сейчас, были упорядочены не линейно. На схеме, предложенной Г.Керпом (Kerp, 1996) для нижней перми земли Саар-Пфальц (Германия), хорошо видно, что в организации растительности присутствует элемент мозаичности, определявшийся характером рельефа и, как следствие, типом субстрата и характером его увлажненности. На относительно крутом склоне развивается единственное катениальное звено с доминирующими хвойными; на умеренно крутом слабо увлажненном склоне - две ассоциации, относительно возвышенных местообитаний с доминирующими хвойными и ассоциация мезофильных птеридоспермов с многочисленными Odontopteris lingulata. В условиях наличия полувлажной или обводненной пресными водами поймы добавляется еще одно катениальное звено - с доминирующими субсигилляриями.

К сожалению, данные о более молодых пермских флорах Европы и Америки, т.е. экваториального пояса и прилегающих регионов, пока еще очень ограничены, поэтому как были организованы постсакмарские катены в Еврамерике остается неизвестным. Вместе с тем, именно с этого интервала - то есть начиная с артинского яруса - богатые флористические комплексы начинают встречаться в Приуралье, в Субангарском экотонном поясе (Западной Ангариде).

Флоры эти сохраняют в своем составе многочисленные еврамерийские элементы, однако вместе с тем, содержат много эндемиков и растений, характерных для позднего палеозоя Ангариды.

Автор уже обращался к вопросу реконструкции катены артинского века в Среднем Приуралье (Наугольных, 1997) по материалам из местонахождения Шайдуры, бассейн р. Сылвы. Это один из тех редких случаев, когда единственное местонахождение дает возможность высказать предположение о характере катениальной цепочки. Значительное отличие таксономического состава растений, обнаруженных в нетипичной фации – глубоководных аргиллитах с аммоноидеями, редко встречающимися в виде прослоев среди преимущественно прибрежноводных или флишоидных отложений с преобладающими в разрезе песчаниками, позволило предположить, что растительная ассоциация с многочисленными хвойными Coenoxylon, Tylodendron, Walchia, соответствующая шайдурскому ориктоценозу, произрастала на большем удалении от бассейна, в более высоких, предгорных районах Палеоурала.

Остатки растений этой ассоциации попадали в глубоководные осадки в шлейфах пролювиальных выносов и мутьевых потоках. Нижнее, околоводное звено артинской катены состояло из членистостебельных, в основном, представленных видом Paracalamites decoratus.

Далее перейдем к катениальной последовательности растительности кунгурского века в Приуралье. Кунгурская катена была реконструирована с помощью аналитических методов. Во-первых, было выявлено изменение характера доминирующих элементов от местонахождения к местонахождению; во-вторых, использовались признаки-маркеры, указывающие на экологические предпочтения охарактеризованных ими растений; в третьих использовалась типологическая экстраполяция данных по нижнепермским катенам Еврамерики, поскольку между растительностью европейского ротлигенда и Приуральского кунгура наблюдается существенное сходство и преемственность.

Нижнее, первое звено катены было представлено ассоциацией гидро- и гигрофитов, образующих околоводную растительность. Гидрофитами, судя по характеру сохранности, были клинолистники Sphenophyllum biarmicum Zalessky. Этот вид был гетерофильным, что весьма характерно для растений, имеющих полупогруженные в воду побеги. В околоводной ассоциации произрастали черновиевые, представленные, преимущественно, видами Phyllotheca campanularis Zalessky emend. Naug., P. stenophylloides Zalessky, P. biarmica Zalessky. Гигрофиты были представлены паракаламитами и паракаламитинами (Paracalamites frigidus Neub., P. striatus (Schmalh.) Zalessky, P. kutorgae (Gein.) Zalessky, Paracalamitina sp.). В этой же ассоциации в качестве травянистого синузия присутствовали гидрофильные папоротники. Некоторые из этих папоротников обладали гидатодами - специальными комплексами клеток в листьях, обеспечивающих выделение из растения капельно-жидкой воды и солей. Гидатоды особенно характерны для растений, произрастающих в увлажненных условиях.

Следующее звено катены соответствует мезофильной ассоциации, образованной в основном пельтаспермовыми птеридоспермами (каллиптеридами и псигмофиллоидами) и мараттиевыми папоротниками. Многие из этих растений имели сильно дифференцированные эпидермы верхней и нижней сторон листа. Верхняя эпидерма с мощными клеточными стенками несла толстую кутикулу и была почти лишена устьиц; нижняя эпидерма имела более тонкую кутикулу. Многочисленные устьица на нижней стороне листа были снабжены папиллами для защиты от излишнего испарения влаги.

Характер облиствения птеридоспермов этого катениального звена сильно менялся от сезона: в периоды кратковременного увлажнения эти растения образовывали вайи с хорошо развитыми и обособленными крупными перышками (каллиптериды) или большие глубоко рассеченные листья с широкими лопастями (псигмофиллоиды). В более сухих условиях для уменьшения транспирации листовая пластинка уменьшалась в размерах (Наугольных, 1999).

Третье звено катены было образовано ассоциацией с доминирующими вальхиевыми хвойными с игловидными листьями, мощной кутинизацией устьичных аппаратов с многочисленными трихомными образованиями. Эти растения были хорошо адаптированы к семиаридным или даже аридным условиям. Кроме хвойных, возможно, в этой же ассоциации произрастали "ангарские кордаиты" (о таксономическом статусе группы см.: Krassilov, Burago, 1981; Красилов, 1989). Они были представлены в основном родом Rufloria (этим же растениям принадлежали катафиллы Lepeophyllum и Crassinervia, брактеи Nephropsis (Sulcinephropsis) и генеративные органы Gaussia, Scirostrobus и Vojnovskya). Наличие у растений этой группы катафиллов, или почечных чешуй, защищавших молодые побеги от перегрева и некомпенсируемых потерь влаги в аридных условиях, а также дорзальных желобков, в которых располагались устьица, защищенные от высыхания хорошо развитыми трихомами и папиллами, указывают на то, что некоторые "ангарские кордаиты" произрастали в условиях стресса при повышенной сухости (по меньшей мере, сезонно). Наличие в основании листьев кунгурских Rufloria характерных рубцов, образованных отделительным слоем, указывает на то, что материнские растения были листопадными. Опадение листвы, скорее всего, происходило в засушливые сезоны. Часть “ангарских кордаитов” с широкими листовыми пластинками, со слабо обособленными дорзальными желобками или совсем без них, могла принадлежать мезофильной ассоциации. Таким образом, таксоцен этой группы растений был довольно широким.

Следующая катениальная последовательность - катена первой половины уфимского века, а именно - соликамского времени, коренным образом отличается от катен, рассмотренных выше. Во-первых, таксономическое разнообразие соликамской растительности неизмеримо беднее, чем предшествующей ей кунгурской. Это всего три-четыре вида, из которых один принадлежит листостебельным мхам - Intia cf. variabilis Neub. Доминируют лепидофиты Viatcheslavia vorcutensis Zal. Остатки этого плауновидного растения встречаются в известняках прибрежно-морского генезиса (местонахождения на реках Колве и Вишере), плитчатых мергелях со значительной примесью глинистой фракции, образовавшихся, вероятно, в условиях мелководной спокойной лагуны (местонахождения Полазна, Хохловка, Чумкасский карьер), а также в неяснослоистых песчаниках, иногда обладающих косой слоистостью (местонахождения Алебастрово и Ляды). Такой очень широкий спектр фаций от прибрежно-морских до аллювиальных указывает на то, что V. vorcutensis произрастала на различном удалении от бассейна и занимала несколько биотопов. Можно сказать, что раннеуфимская катена редуцировалась до одного звена, представленного ассоциацией V. vorcutensis - Intia cf. variabilis. Смена исключительно богатой кунгурской растительности на однообразную растительность с доминирующей V. vorcutensis очевидно маркирует региональный экологический кризис, предположительно вызванный климатической флуктуацией (аридизацией).

В Приуралье на одном стратиграфическом уровне с остатками вячеславий часто встречаются слепки кристаллов гипса и глиптоморфозы по каменной соли, что указывает на аридный климат с редкими относительно влажными сезонами. С последними, скорее всего, были связаны репродуктивные циклы V. vorcutensis, на побегах которой часто видны зоны со сближенными "листовыми подушками", которые на самом деле являются следами формирования фертильных зон.