3. Опыты по "искусственному видообразованию" свидетельствуют о детерминированном (не случайном) изменении половых предпочтений в ходе адаптационного процесса
Опыты по выращиванию тлей Dysaphis на "стрессовых" субстратах (малопригодных и непригодных кормовых растениях). В известных опытах, проведенных Г.Х.Шапошниковым (1961, 1965, 1966), популяция тлей Dysaphis anthrisci maicopica была пересажена с того кормового растения, на котором в природе развивается данный вид (Anthriscus nemorosa), на другое, малопригодное кормовое растение Chaerophyllum bulbosum, а затем на ранее совсем непригодное Ch. maculatum. После каждого пересаживания вначале наблюдался "кризисный" период, во время которого резко повышалась смертность и росла изменчивость (происходила морфологическая дестабилизация). Затем популяция приспосабливалась к новым условиям: смертность и изменчивость снижались, формировалась новая "адаптивная норма", отличная от прежней (частоты морфотипов стабилизировались вокруг новой, смещенной по сравнению с прежней, моды).
У особей преобразованной популяции обнаружилась репродуктивная несовместимость с исходной (контрольной) популяцией, не подвергавшейся воздействию стрессовых условий. Что еще более удивительно, появилась частичная совместимость с другим видом тлей, D. chaerophyllina, который является исконным обитателем растения Ch. maculatum.
Результаты экспериментов Шапошникова позже были частично воспроизведены В.Б.Сапуновым (1983) в новых опытах с тлями.
Опыты по дизруптивному отбору (отбору на расхождение). Почти одновременно с работами Шапошникова были опубликованы результаты экспериментов на Drosophila melanogaster по искусственному дизруптивному отбору по количественным признакам (количество щетинок). Особи с максимальными и минимальными значениями признака сохранялись, промежуточные отбраковывались. В результате между расходящимися частями популяции ("много-" и "малощетинковыми" мухами) возникла неполная прекопуляционная изоляция (Thoday, Gibson, 1962).
Похожие опыты были проведены на мухах Cyrtodiopsis dalmanni. У самцов этого вида глаза расположены на длинных стебельках. Данный признак поддерживается половым отбором. В эксперименте производился искусственный отбор: в одних линиях отбирались самцы с максимальным расстоянием между глазами, в других - с минимальным. Удалось вывести линии, сильно различающиеся по этому признаку. Затем были исследованы половые предпочтения самок в разных линиях. Оказалось, что в контрольных (не подвергавшихся отбору) и в "длинностебельковых" линиях самки предпочитают самцов с наибольшим расстоянием между глазами, тогда как в "короткостебельковых" линиях предпочтения самок изменились на противоположные: они стали предпочитать самцов с самыми короткими глазными стебельками (Wilkinson, Reillo, 1994).
Опыты по выращиванию Drosophila pseudoobscura на "стрессовых" средах. Опыты, сходные с экспериментами Шапошникова, позднее были проведены рядом зарубежных исследователей. Результаты получились в целом похожие, однако вскрылись некоторые новые существенные моменты, свидетельствующие о детерминированном (не случайном) характере изменения половых предпочтений. Рассмотрим результаты, полученные Д. Додд (Dodd, 1989) в опытах с мухами вида Drosophila pseudoobscura.
Из одной природной популяции этого вида, обитавшей в каньоне Брайс (Bryce Canyon, штат Юта, США) было произведено восемь лабораторных популяций, содержавшихся изолированно. Четыре популяции выращивались на среде, основанной на крахмале, четыре другие - на мальтозе. Обе эти среды являются для данного вида малопригодными (стрессовыми). К сожалению, исследователи не отметили тех аспектов, которые в наибольшей степени были проработаны в опытах Шапошникова (колебания уровня изменчивости, морфологическая дестабилизация, формирование новой адаптивной нормы). Было лишь замечено, что поначалу наблюдалась высокая смертность (как и в опытах Шапошникова), и прошло несколько месяцев, прежде чем все экспериментальные популяции стабилизировались и стали "вполне здоровыми". В "крахмальных" популяциях повысилась частота встречаемости "быстрой" аллели локуса Amy (альфа-амилазы), изменился также характер амилазной активности в средней кишке. В "мальтозных" популяциях соответствующих изменений не выявлено (Powell, Andelkovič, 1983). Однако было показано, что специфическая адаптация к стрессовым средам произошла как в "крахмальных", так и в "мальтозных" популяциях (Dodd, 1984).
Затем производились эксперименты с целью выявить предпочтения при скрещивании. "Крахмальных" и "мальтозных" мух в течение одного поколения выращивали на одинаковой, стандартной (благоприятной для дрозофил) среде, а потом помещали представителей разных линий в общую камеру и наблюдали, кто с кем предпочитает спариваться. Получены статистически достоверные подтверждения того, что мухи, предки которых в течении нескольких десятков поколений росли на разных средах (предки, но не сами эти мухи!), избегают скрещиваться друг с другом. Мухи с "крахмальной" родословной достоверно предпочитали "крахмальных", "мальтозные" - "мальтозных". При этом особенно важен тот факт, что представители разных изолированных популяций, выращивавшихся на одинаковой среде, скрещивались друг с другом с той же частотой, что и представители одной и той же популяции. Между ними никакой репродуктивной изоляции не возникло. Таким образом, какими бы ни были произошедшие изменения в механизмах выбора/предпочтения партнера, они были одинаковыми во всех популяциях, подвергавшихся воздействию данного стрессового фактора, и возникли у изолированных популяций параллельно и независимо.
Опыты по выращиванию D. melanogaster в контрастных условиях. Такие же результаты получены при выращивании нескольких популяций D.melanogaster в контрастных условиях ("холодно-сухо-темно" и "тепло-влажно-светло"). Здесь тоже изоляция возникла между популяциями, приспособившимися к разным условиям, тогда как между популяциями, независимо друг от друга приспособившимися к одинаковым условиям, изоляция не возникла (Kilias et al., 1980).
Следовательно, в этих экспериментах возникновение частичной репродуктивной (прекопуляционной) изоляции нельзя объяснить накоплением каких-то случайных генетических отклонений в изолированных популяциях. Очевидно, что наметившаяся изоляция имеет не случайный, а направленный (детерминированный) характер, и связана именно с конкретными условиями жизни нескольких десятков поколений предков, с действовашим на них однонаправленным отбором. Таким образом, прекопуляционная репродуктивная изоляция - не просто "случайный побочный результат" адаптации к различным условиям, а детерминированное и закономерное ее следствие.
Изоляция у дрозофил, обитающих на разных склонах "Каньона Эволюции". Явление, обнаруженное в описанных экспериментах, очевидно, имеет место и в природе. Об этом свидетельствуют результаты изучения дрозофилид, обитающих на разных склонах так называемого "Каньона Эволюции" (Evolution Canyon) на горе Кармел (Израиль). Популяции D.melanogaster, живущие на разных склонах каньона на расстоянии всего 100-400 м. друг от друга (т.е. в нескольких минутах полета) проявляют статистически достоверные предпочтения при скрещивании, избегая спариваний с обитателями другого склона. При этом никаких предпочтений между представителями разных "кланов" (изосамковых линий) с одного и того же склона не наблюдается. Условия на обоих склонах являются для дрозофил стрессовыми и сильно различаются, поскольку склон, обращенный к югу, получает в 6 раз больше солнечного излучения, чем противоположный, обращенный к северу (Korol et al., 2000).
Изоляция у гаммарусов, обитающих на разных субстратах. Аналогичная ситуация наблюдается у представителей разноногих ракообразных - гаммарусов (бокоплавов), у которых подчас разные популяции одного и того же вида обитают на разных субстратах (разных видах водорослей). Эти субстраты в природе могут находиться весьма близко друг от друга, так что рачки в принципе могут свободно переплывать с одних водорослей на другие (однако, по-видимому, предпочитают этого не делать). Представители разных популяций в экспериментах демонстрируют явное предпочтение "своих" при выборе брачного партнера. Проверяют это так: в два тупика Y - образного лабиринта сажают самок, снятых с разных природных субстратов, а в непарный конец лабиринта пускают самца и смотрят, куда он поплывет. Показано, что самцы статистически достоверно предпочитают самок, живших в природе на том же субстрате, что и они сами (Н.С.Мюге, ИБР РАН, личное сообщение).
Быстрое развитие изоляции у лососевых рыб. Быстрое возникновение репродуктивной изоляции при расхождении по "экологическим" параметрам, по-видимому, характерно отнюдь не только для членистоногих, хотя фактические данные по другим группам весьма скудны. Это связано с трудностью проведения соответствующих экспериментов, а также с тем, что для природных частично изолированных популяций обычно бывает невозможно определить, как давно возникла изоляция. В отдельных случаях это, однако, удается. Так, показано возникновение частичной репродуктивной изоляции между двумя популяциями нерки (Oncorhynchus nerka), которые начали расходиться от одной предковой линии не ранее, чем в 1937 г. В указанном году нерка была интродуцирована в оз. Вашингтон (штат Вашингтон, США) и вскоре образовала крупную местную популяцию во впадающей в озеро реке (Cedar River). В 1957 г. было обнаружено, что часть особей стала нереститься не в реке, а в озере. В 1992 г. было установлено, что "речные" и "озерные" формы уже представляют собой две частично изолированные популяции, немного отличающиеся морфологически. Некоторые представители "речной" популяции иногда нерестятся в озере, в тех же местах, что и "озерные" формы, однако даже в этом случае скрещивания между представителями разных популяций происходят, по-видимому, значительно реже, чем это диктуется простой вероятностью (Hendry et al., 2000). Репродуктивная изоляция в данном случае развилась самое большее за 56 лет, что соответствует примерно 13 поколениям.
К перечисленным экспериментальным данным можно добавить и такой известный многим биологам факт, что дрозофилиды, взятые из природных популяций, после культивирования в лаборатории в течение всего лишь 2-3 поколений начинают избегать скрещиваний со своими "дикими" родственниками. Причины и механизмы возникновения такой изоляции неизвестны (В.Г.Митрофанов, ИБР РАН, личное сообщение).
© А.В.Марков, 2005. Настоящая страничка (включая все подразделы) является официальной электронной публикацией. Высказанные в ней оригинальные идеи, ранее не опубликованные в печатных изданиях, охраняются законами об авторском праве. При цитировании, перепечатке или ином использовании материалов данной публикации ссылка на источник обязательна.
Дата последнего изменения 04.01.05
