И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН

ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ

Теория стабилизирующего отбора

СОДЕРЖАНИЕ

III. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПРОЦЕССЫ ИЗМЕНЕНИЙ ОРГАНИЗМА В ЕГО ИСТОРИЧЕСКОМ РАЗВИТИИ

Так как прогрессивная эволюция организмов протекает в популяциях, то мы не могли оставить без рассмотрения основные процессы исторической изменяемости популяций. Они начинаются с неопределенных наследственных изменений (мутаций) отдельных особей и поддерживаются многократной повторностью этих изменений. Через процесс размножения разнообразные мутации распространяются под контролем естественного отбора во всей популяции. Постоянные скрещивания особей (панмиксия) ведут к созданию все новых комбинаций наследственных изменений. Естественный отбор непрерывно извлекает наиболее благоприятные в данных условиях, наиболее гармонические сочетания, а различные формы изоляции или вообще частичного ограничения панмик-сии способствуют закреплению этих наиболее удачных комбинаций. Если организм вполне приспособлен к известным условиям существования и эти условия заметно не меняются на данном этапе истории, то его строение может длительное время оставаться почти неизменным. Однако эта неизменность лишь кажущаяся. Под покровом определенного приспособленного фенотипа идет непрерывная перестройка наследственной сущности организма на основе указанных процессов мутирования, размножения и комбинирования мутаций под контролем естественного отбора. Эти изменения могут иметь скрытые формы накопления более или менее значительного резерва изменчивости внутри популяции. Они могут приобрести и более явные формы при изменении зависимостей организма от факторов внешней среды (стабилизация и лабилизация формообразования). Но могут привести и к более или менее значительному изменению фенотипа организма, к изменению его индивидуального развития, его функций, а следовательно — и его положения во внешней среде.

Современная генетика оперирует не с «признаками», а только с «нормой реакций» организма и ее наследственными изменениями. Введение понятия «нормы реакций», охватывающего как строение, так и функции организма во всем его онтогенезе, имело и имеет огромное значение в развитии биологии. Именно в таком широком смысле понятие «нормы» приобретает исчерпывающую определенность, совершенно необходимую для точного анализа наследственных изменений.

Однако при рассмотрении эволюционных проблем приходится понятие «нормы реакций» дифференцировать. Для нас имеют особое значение, с одной стороны, та в известной мере стойкая «типичная» организация (включая ее функции), с которой оперирует систематика и которая является результатом более или менее автономных процессов развития, определяемых внутренними, наследственными факторами, и, с другой стороны, более или менее широкая индивидуальная изменяемость или лабильность той же организации, определяемая известной зависимостью процессов онтогенеза от изменений в факторах внешней среды. В первом случае мы имеем дело с реакциями развивающегося организма на внутренние факторы развития (внешние факторы играют роль условий нормального развития). Во втором случае — с реакциями организма на внешние факторы развития (имеющие до известной степени детерминирующее значение). В первом случае речь всегда идет о более или менее сложных зависимостях внутри развивающегося организма, т. е. о корреляциях в широком смысле (включая генетические). Особое значение имеют в эволюции корреляции регуляторного характера. Во втором случае вопрос касается способности организма отвечать на изменения факторов внешней среды изменением своей организации и своих функций. Можно говорить о зависимых процессах или о реакциях в узком смысле, и о реакционных механизмах организма. Наибольшее значение имеют в эволюции реакции приспособительного характера. Поэтому мы должны обратить внимание, с одной стороны, на источники возникновения новых корреляций и на эволюцию корреляционных механизмов регуляторного значения и, с другой стороны, на источники возникновения новых реакционных механизмов и на эволюцию их адаптивности.

В основе процесса эволюции лежат наследственные изменения отдельных особей — мутации.

В конкретных условиях развития устранение одних выражений мутаций и усиление других означает изменение всей системы реакций организма. Изменяются выражения, зависящие от факторов внешней среды, и изменяются также те выражения, которые определяются в основном внутренними факторами развития. Множественность выражения мутаций (плейотропия) означает наличие известных зависимостей в изменениях различных признаков и реакций. Следовательно, изменение различных выражений всегда связано с изменениями в этих зависимостях. Этим самым создается база для возможных перестроек систем корреляций в процессе эволюции организма.

Рис. 19. Мухи Drosophila melanogaster из чистой линии beaded. Вверху — среднее выражение признака, внизу — наибольшее выражение. По Г. Мёллеру, 1918

1. ИЗМЕНЕНИЕ ВЫРАЖЕНИЯ МУТАЦИЙ В ПРОЦЕССЕ ЭВОЛЮЦИИ

Не только мута|бильность (мутационное «давление»), но и отборное значение, коэффициент селекции) признаков не остаются постоянными. И это объясняется не только постоянными изменениями факторов среды, но и изменениями самого организма. Даже отдельная мутация не имеет постоянного выражения (рис. 19). Поэтому и концентрация мутаций не устанавливается на каком-либо уровне равновесия. Этот уровень непрерывно меняется, по меньшей мере — для всех небезразличных признаков.

Так как отдельные мутации вносят обыкновенно неблагоприятные изменения организации (с ее функциями), то нелегко было бы понять, каким образом возможна прогрессивная эволюция, если бы мы не владели громадным арсеналом фактов, показывающих, что неблагоприятные выражения мутаций в процессе эволюции погашаются и преобразуются. Это достигается в результате комбинирования различных мутаций при скрещиваниях и естественном отборе наиболее жизненных сочетаний.

Генетиками уже давно было установлено, что фенотипическое выражение мутаций может резко изменяться при их комбинировании. Классическим примером такого комбинирования являются различные формы гребня у петухов (рис. 20). В данном случае, как и во многих других, наблюдается именно коренное преобразование выражения единичных мутаций. Комбинация дает качественно новое формообразование. В других случаях мутация получает известное выражение вообще лишь в комбинации с определенной другой мутацией — в отдельности мутация не проявляется. Такие факторы генетики называют дополнительными («комплементарными»). Так, например, основной «ген» окраски у домашней мыши определяет развитие серой или черной окраски лишь в присутствии дополнительных факторов. Известны также дополнительные факторы, определяющие развитие окраски цветов душистого горошка. Наконец, в третьих случаях, наоборот, мутация полностью теряет свое выражение при комбинировании с определенной другой мутацией, которая оказывает «эпистатическое» влияние на первую. Классическим примером такого эпистаза может служить доминантная белая окраска итальянских кур (леггорнов), которая подавляет развитие иных окрасок.

Эти примеры относятся к крайне резкому проявлению эффекта комбинирования двух простых мутаций. Выражение одной мутации проявляется лишь при наличии другой (комплементарной) или, наоборот, полностью подавляется (эпистатическим фактором). Все ото указывает на наличие известного взаимодействия, конечно — не непосредственно между «генами», как это иногда упрощенно описывают, а между теми биохимическими и морфогенетическими процессами, которые оказались измененными в результате данных мутаций.

Рис. 20. Гребни домашних кур. Доминирование уклоняющихся форм гребня — гороховидного (А) и розовид-ного (В)—над простым (С). Комбинирование гороховидного и розовидного гребней дает качественно новую ореховидную (D) форму гребня. По Р. Пеннет и П. Бейли, 1921

Рис. 21. Изменчивость выражения мутации безглазия (eyeless) у Drosophila melanogaster. а, а' — нормальные глаза; b, b' — совершенно безглазая форма. В чистой культуре в течение ряда поколений выражение этой мутации постепенно теряется (с, с') вплоть до восстановления почти нормальных размеров глаза) и нормальной жизнеспособности мутантных мух. По Т. Моргану, 1916

Мы сослались на известные всем генетикам типичные примеры такого взаимодействия. В некоторых случаях модифицирующее влияние одних мутаций на другие выражается исключительно ярко. В менее резкой форме подобное взаимодействие не составляет исключения, нуждающегося в определенных терминах, а является обычным правилом. Меняется выражение и в компаундах разных аллеломорфных мутаций. Иногда, правда, бывает, что каждая мутация сохраняет свои особенности и в компаунде (например, aristopedia X spineless). Чаще, однако, эти выражения меняются. Интересно, что нередко выражения обоих аллеломорфов взаимно погашаются. Так, vortex (вихреобразные щетинки) и oblique (косо срезанные крылья) дают в компаунде почти нормальный фенотип. То же самое касается split bristles X Notch, а также achaete X scute-1, теряющих в компаунде свои выражения (Мёллер).

«Доминантная» мутация четковидных крыльев (Beaded) обладает в гетерозиготном состоянии крайне изменчивым выражением, меняющимся как при комбинировании, так и при изменении внешних факторов (рис, 19). Фактор black (черное тело) даже в гетерозиготном состоянии подавляет до известной степени выражение Beaded, а мутация vestigial (рудиментарные крылья) в гетерозиготном же состоянии усиливает его эффект. Мутация sooty оказывает также усиливающее влияние на выражение мутации четко-видных крыльев (Мёллер). При выращивании личинок этой мутации в подсохшей среде четковидность оказывается менее выраженной и часто вовсе не проявляется, так что значительная часть мух оказывается фенотипически нормальной. Так же влияют и различные другие внешние факторы (Декстер, 1914). Большая зависимость от генотипа установлена и для выражения мутации Beaded в гетерозиготном состоянии (Шифрин, 1941).

Рецессивные мутации рудиментарных крыльев (vestigial), а также безглазия (eyeless) значительно изменяются в зависимости от температуры (рис. 21, 22) и от качества корма. Мутация безглазия также весьма чувствительна и по отношению к модифицирующим влияниям со стороны других мутаций. Однако иногда изменчиво даже выражение «доминантной» мутации в гомозиготном состоянии. Так, мутация уродливого брюшка (Abnormal abdomen) дрозофилы в своем выражении весьма зависима от влажности корма, а мутация полосковидных глаз (Ваг) весьма чувствительна к изменениям температуры (рис. 6).

Рис. 22. Зависимость формы и величины крыльев мутации vestigial (Drosophila теlanogaster) от температуры Верхний ряд — самцы, нижний — самки. При 32° в культуре этой мутации 18% самцов и 15 % самок имеют совершенно нормальные крылья (проявление становится неполным). По М. Г. и M. Л. Харнли, 1935

Как мы раньше уже отмечали, каждая мутация выражает либо изменение времени, скорости образования и концентрации морфо-генных веществ, либо изменение реактивности тканей (сдвиг пороговых уровней нормальных реакций). В обоих случаях это означает взаимное смещение формативного раздражителя (активатора) и реагирующей системы (реактора). В огромном большинстве случаев смещение приводит также к уменьшению «морфогенного запаса» и приближению измененной интенсивности активатора (индуктора), к одному из порогов нормальной реактивности реактора. Такое приближение естественно ведет к уменьшению устойчивости формообразовательного процесса. Близость порогового уровня означает незащищенность морфогенетической реакции достаточным «запасом». Самое незначительное дальнейшее уклонение в том же направлении,— либо под влиянием небольших наследственных изменений (малых мутаций), либо под влиянием изменения внешних факторов,— может привести к превышению порога нормальной реактивности и к более или менее значительному нарушению формообразования. Поэтому те мутации, которые стоят как раз на грани подобных нарушений, оказываются особенно неустойчивыми в своем проявлении (т. е. обладают неполным проявлением) или в своем выражении.

Полностью рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии не проявляются, т. е. в однократной «дозе» при наличии нормального аллеломорфа вызывают сдвиг, не достигающий порогового уровня нормальной реактивности тканей. В гомозиготе они проявляются, и это указывает на то, что двукратная «доза» изменения «гена» выводит взаимодействующую морфогенную систему за пределы порога нормальной реактивности. Если она оказывается как раз на грани этого порога, то такая мутация будет в своем проявлении и выражении весьма неустойчивой. Она окажется в широких пределах зависимой как от наличного генотипа, так и от внешних влияний. Возможна мутация, которая не проявляется и в гомозиготе, но все же вызывает заметный сдвиг нормальной реактивности, который при суммировании с другой мутацией приведет к видимому изменению фенотипа или к изменению его физиологического состояния. Это — «малая» мутация, выступающая лишь в роли «модификатора».

С другой стороны, возможны более эффективные мутации, которые не только в двукратной дозе, но и в гетерозиготе, при наличии нормального аллеломорфа, достигают или даже превышают допустимые пределы сдвига компонентов взаимодействующей системы. Если сдвиг достиг порогового уровня, то получится картина доминирования с неполным проявлением (в зависимости от генотипа и внешних факторов). Если этот пороговый уровень полностью превзойден, то возможно устойчивое проявление данной мутации при изменчивости ее выражения.

Ни об одной мутации не известно, чтобы она достигла того уровня устойчивости, каким обладает нормальный организм. Это означает, что если порог «нормальной» реактивности и превзойден полностью (как в доминантных мутациях), то все же не настолько, чтобы создать «запас», «защищающий» формообразование мутации. Такие «запасы» создаются исключительно в процессе эволюции (т. е. при направляющем влиянии отбора), а не в порядке единичных мутаций. Они «защищают» развитие уже установившейся «нормы» («фактор безопасности» Холдена).

Мутации никогда, по-видимому, не достигают уровня полной доминантности (пока они остаются в роли мутаций). То, что у мутаций дрозофилы называется доминированием, никогда не достигает высоты доминирования нормального фенотипа. Доминирование нормы выражается обычно в почти полной или полной неотличимости гетерозиготы от гомозиготы (по фенотипу). Между тем при доминировании мутации гетерозигота всегда легко отличима от гомозиготной мутации. Последняя обладает гораздо более ярким выражением характерных для нее признаков. Гетерозигота доминантной мутации занимает всегда промежуточное положение между нормой и гомозиготной мутацией. Таковы все известные доминантные мутации дрозофилы. Одним словом, доминантные мутации на самом деле всегда бывают полудоминантными.

Полудоминанты отличаются неустойчивостью именно потому, что они не достигли уровня настоящих доминантов, т. е. той активности, которой отличаются «нормальные» аллеломорфы. Вернее — измененные в мутациях формообразовательные процессы никогда не обладают той «защищенностью», которая характерна для процессов индивидуального развития нормального «дикого» типа. Это связано с кратковременностью их исторического существования и отсутствием положительного селекционного значения данной мутации.

Мы видим, что проявление и выражение мутаций, как в гетеро-зиготе, так и в гомозиготе, суть величины переменные. Они могут изменяться как в сторону усиления, так и в сторону ослабления. В этом смысле имеют значение и внешние факторы среды, в которой развивается организм (мутация), и внутренние факторы, т. е. генотип данной особи.

В процессе эволюции особое значение имеет комбинирование. При скрещиваниях создаются все новые комбинации, а вместе с тем меняются выражения мутаций, меняются фенотипы и их реакции (рис. 15, 16). Так как большинство мутаций так или иначе неблагоприятно, то наибольшее значение имеет частичное или полное погашение их выражения.

А. ОБЕЗВРЕЖИВАНИЕ НЕБЛАГОПРИЯТНЫХ МУТАЦИЙ (ЭВОЛЮЦИЯ РЕЦЕССИВНОСТИ)

Неоднократно делались попытки повлиять путем искусственного отбора на мутации с изменчивым выражением. Эти попытки давали положительные результаты. Путем искусственного отбора удавалось значительно поднять выражение мутации до известного максимума и удавалось снизить его, иногда — до уровня дикой нормы, т. е. до полной утраты проявления. Эти изменения оказывались наследственными и зависели, следовательно, от отбора небольших наследственных изменений (малых мутаций), меняющих выражение культивировавшихся мутаций. Такие малые мутации были названы «модификаторами». В этом «модифицировании», конечно, нет ничего специфического,— мы ведь видели, что взаимодействие «генов» (точнее — измененных биохимических и морфо-генетических процессов) вообще связано с изменением выражения отдельных мутаций. В термине «модификатор» подчеркивается, однако, модифицирующее влияние только потому, что во многих малых мутациях нам не удается пока уловить их влияния на нормальный организм (так как «дикая» норма отличается гораздо большей устойчивостью, т. е. «защищенностью» онтогенеза). Поэтому их наличие пока устанавливается только по влиянию на выражение мутаций и то главным образом лишь по комплексному влиянию целого ряда малых мутаций.

Анализ фенотипов любой природной популяции показывает, обычно, поразительное единообразие. В частности, в популяциях различных видов дрозофилы, в том числе и классической Drosoрhila melanogaster, решительно господствует нормальный «дикий» тип. И все же генетический анализ показывает огромную их насыщенность разнообразнейшими мутациями, в том числе и полудоминантными. Все эти мутации находятся, однако, в скрытом виде, большей частью в качестве рецесссивов (в гетерозиготном состоянии; С. Четвериков, Н. Дубинин и др.). Однако встречаются не так уж редко и полудоминанты — выражение их частью подавлено эпистатическими влияниями генотипа или же они обладают низким процентом проявления (Р. Берг, С. Гершензон). Встречаются и довольно ясно выраженные мутации (по Р. Берг, особенно много полудоминантных аутосомных мутаций) и притом не безвредные. Имеется в природных популяциях и немало летальных (Н. Дубинин, Ф. Добжанский), а также стерильных (Р. Берг, 938) мутаций. Однако в особенности велико насыщение малыми мутациями, выступающими в роли модификаторов (Н. Дубинин и др.), и физиологическими мутациями, отражающимися лишь на относительной жизнеспособности (Г. Муретов, 1941). Это показывает, что в природных условиях происходят те же процессы насыщения популяций мутациями и их обезвреживания путем отбора наиболее благоприятных комбинаций, т. е. прежде всего отбора наиболее «жизнеспособных» особей, какие установлены для лабораторных культур.

И в природных условиях неблагоприятные мутации теряют свое выражение. В основном это касается гетерозиготы, так как гомозиготные мутации могут встретиться в природе лишь в виде исключения. Результатом утраты своего выражения в гетерозиготе является рецессивность мутации.

То, что нами наблюдается в лаборатории и в природных условиях, является лишь ничтожным отрезком истории организмов. Те мутации, которые мы культивируем как вновь возникшие наследственные изменения и на которых мы наблюдали изменение их выражения в течение исключительно короткого времени, возникали многократно и ранее в истории данного вида организмов (например, дрозофилы). Организм уже до известной степени приспособился к ним, т. е. выработал различные компенсации, подавляющие их неблагоприятные выражения. В частности, под этим углом зрения можно оценивать обычные явления доминирования нормы и рецессивности мутаций.

В действительности, нормальный фенотип более или менее полно доминирует над всеми мутациями. Мы уже отмечали, что даже немногие известные «доминантные» мутации дрозофилы в действительности являются полудоминантными. Их выражение в гетерозиготе всегда ослаблено по сравнению с гомозиготой. Частично это может объясняться тем, что большинство мутаций связано с ослаблением интенсивности нормальных процессов развития (замедлением продукции и снижением концентрации морфогенных раздражителей или снижением реактивности тканей, т. е. поднятием нижнего порога и снижением верхнего порога чувствительности) и ведет к известному недоразвитию или упрощению морфогенеза. Генетики говорят об инактивировании «генов» и «гшгоморфных» или «аморфных» генах (Мёллер_, 1932).

Однако уже факт существования обратных мутаций показывает возможность противоположных изменений в сторону интенсификации морфогенетических процессов («гиперморфные» гены Мёллера — ускорение образования и повышение концентрации формообразовательных веществ, а также повышение чувствительности тканей, т. е. раздвигание обоих пороговых уровней их реактивности). Возможны и такие изменения, которые противодействуют течению нормальных реакций или вносят в них нечто совершенно новое (антиморфы и неоморфы Мёллера). В этих случаях наблюдается доминирование мутации. Однако, как уже сказано, это доминирование в действительности никогда не бывает полным. Можно предполагать, что выражение этих мутаций также уже частично ослаблено. Вместе с тем нельзя не отметить, что таких мутаций известно очень немного. Огромное большинство мутаций дрозофилы — рецессивно. Очевидно, это объясняется так же, как и в прошлой истории вида: при повторном возникновении этих, не слишком вредных, мутаций шел естественный отбор комбинаций, нейтрализующих их выражение. Такие комбинации (генотипы) отличались большей жизнеспособностью и распространялись в популяции в качестве все более устойчивой «нормы».

Одновременно с развитием генетического механизма, обезвреживающего наиболее частые мутации, происходило упрочение процессов нормального формообразования даже гетерозиготного организма, т. е. усиление доминирования нормы, и вместе с тем ослабление выражения неблагоприятных мутаций (в той же гетерозиготе) вплоть до их полного погашения, т. е. приближение к полной рецессивности мутаций.

Теория эволюции доминантности Фишера построена на значении отбора малых мутаций с модифицирующим влиянием. Предполагается, что каждая действительно новая мутация обладает всегда некоторым выражением и в гетерозиготном состоянии, т. е. все вновь возникающие мутации полудоминантны. Если такая мутация непосредственно не элиминируется, т. е. по своему выражению не слишком неблагоприятна (при данных условиях существования), и оставляет какое-то потомство, то она комбинируется в этом потомстве с несколько различными генотипами. Выражение ее оказывается изменчивым, и в процессе естественного отбора переживают всегда наиболее приспособленные, наиболее жизнеспособные комбинации. Если такой процесс многократно возобновляется и поддерживается мутированием и распространением мутации, то постоянный отбор в пользу нормального фенотипа приводит к накоплению в данной популяции «модификаторов», нейтрализующих вредные выражения распространенных мутаций. Тем самым эти мутации становятся рецессивными в данной популяции, насыщенной соответствующими модификаторами, а норма — по отношению к ним — доминантной.

Если среди новых полудоминантных мутаций встречается относительно (в данных условиях) благоприятное изменение, то его выражение будет через тот же отбор «модификаторов» (т. е. попросту через отбор более приспособленных особей) постепенно усиливаться, вплоть до максимально возможного выражения в гетерозиготе. Это означает приобретение полной доминантности.

Благоприятная доминанта быстро распространится при участии положительного отбора, перейдет в гомозиготное состояние и войдет в состав новой нормы, вытесняя прежнюю норму; прежний нормальный аллеломорф потеряет свою доминантность и в качестве рецессива перейдет в скрытое состояние.

Таким образом, большинство не слишком вредных мутаций становится рецессивным. Однако такие мутации, которые заметно ослабляют жизнеспособность и приспособленность организма к данным условиям внешней среды, не имеют шансов переживать и оставлять потомство. Ясно, что такие постоянно элиминируемые мутации сохраняют всегда свои исходные свойства «новых» мутаций, т. е. остаются полудоминантными, так как никакой отбор среди нежизнеспособных особей невозможен. В результате целый ряд мутаций дрозофилы оказывается полудоминантным. В особенности это касается ряда более значительных физиологических мутаций с летальным или стерильным эффектом.

Другие авторы, присоединяясь к основным положениям Фишера об эволюции доминантности, представляют себе этот процесс несколько иначе. Райт, Холден и Мёллер считают, что доминантность выражает активность факторов нормального развития. Обычно при этом говорят об активности нормальных «генов» и об инактивации мутантных (в большем или меньшем согласии с представлениями Гольдшмидта о количественном характере изменений генов и об их энзиматозной природе). Нам незачем связывать вполне реальные данные об изменении активности или концентрации формативных веществ и об изменении времени и скоростей морфогене-тических реакций с гипотетическими представлениями о природе гена, о характере его изменений и о способе его участия в индивидуальном развитии организма. Я пытался показать (И. Шмальгаузен, 1938а, 1942), что почти все мутации, вызывая сдвиги в мор-фогенетических системах (между «активатором» и «реактором») организма, вносят известное нарушение развития, которое при превышении порогового уровня известной реакции вызывает выпадение этой реакции. Такие выпадения некоторых реакций должны выражаться в большей или меньшей степени недоразвития. Обычно мутация как раз и связана с известным недоразвитием, т. е. с остановкой развития или заменой сложного онтогенетического процесса более простым. Естественно, что такие мутации имеют характер «гипоморфньгх» мутаций и в комбинации с нормальным аллеломорфом оказываются до известной степени рецессивными. Однако большая устойчивость нормы и более или менее полная рецессивность, очевидно, не объясняются так просто.

По мнению Мёллера, понижение (или повышение) степени выражения известной мутации зависит не от подбора генов — модификаторов этой мутации, а от отбора на большую (или меньшую) активность того же основного гена, который определяет развитие нормы. При наличии ряда аллеломорфных изменений, градуально друг от друга отличающихся, такой отбор вполне возможен. Следовательно, вредные мутации будут уничтожаться через отбор гетерозиготных особей с наименьшим их выражением, т. е. наибольшей активностью «нормального» аллеломорфа. Наоборот, благоприятные мутации будут повышать свою активность, т. е. увеличивать степень доминирования. Повышение активности до известного уровня приведет к тому, что уже один ген (1А) даст полную реакцию в виде реализации характерных признаков в их максимальном (оптимальном) выражении, так что его удвоение (2А в гомозиготе) не даст уже никакого дополнительного эффекта. В таком случае будет достигнуто полное доминирование. Те мутации, которые имеют положительное значение для жизни вида, будут всегда подбираться по этому пути повышения активности вплоть до развития полной доминантности. Полезная мутация, став доминантной, распространится с большой скоростью по всей популяции и войдет в состав ее нормы.

Мутации, до известной степени вредные, будут переходить в менее активное состояние и в обезвреженном виде могут сохраняться в популяции в виде скрытого резерва ее изменчивости (в гетерозиготах).

По представлениям Райта, степень доминирования есть также одно из выражений активности гена, и рецессивность означает его переход в менее активное состояние. Холден не отрицает значения модификаторов, действующих на мутацию. Холден добавляет к этому, однако, еще и следующие соображения. Если нормальный ген вызывает уже в гетерозиготе полный эффект, то всякое увеличение его активности останется незамеченным. Мутация с повышенной активностью («гиперморфы» Мёллера), которые могли бы быть полностью доминантными, не получают видимого выражения. Только минус-мутация может получить свое выражение, если активность гена в гетерозиготе падает ниже нормы, т. е. если она рецессивна. Такие мутации обычно менее жизнеспособны и частью элиминируются, частью видоизменяются в процессе эволюции. С другой стороны, плюс-мутации, связанные с переходом «гена» в более активное состояние, хотя и не дают видимого эффекта, но ведут к увеличению устойчивости нормы. Они свободно накапливаются в процессе отбора. Поэтому отбор всегда будет действовать в сторону повышения активности (и доминирования) всех жизненно важных генов.

Исследования результатов межвидовой гибридизации некоторых видов хлопчатника показали, что доминантность имеющихся у них параллельных мутаций зависит от различных (у разных видов) комплексов модификаторов. Они приобретены в истории данных видов независимо друг от друга и имеют поэтому разный состав. При межвидовом скрещивании доминирование оказывается лишь слабо выраженным вследствие очевидной дезинтеграции обеих систем модификаторов, определяющих это доминирование (Харланд, 1936, 1937). В особенности ясно это проявляется при внесении мутации в чуждый ей вид путем повторного возвратного скрещивания с этим видом. Это является прекрасным доказательством правильности теории эволюции доминантности в том ее виде, как она была разработана Фишером (1931). Доказательствами эволюции рецессивности являются и следующие данные того же Харланда. Фактор crinkled — dwarf оказывается простым рецессивом в одном сорте хлопка, однако в скрещивании с другими сортами хлопка, т. е. в других комбинациях генов (включая «модификаторы»), он обнаруживает во втором поколении, полученном путем самоопыления гибридов, все степени доминирования. По Фишеру, это объясняется расщеплением в отношении многочисленных модификаторов. Однако и в этих случаях допустимо не только предположение о дезинтеграции системы модификаторов, обусловливающих рецессивность данной мутации. Можно допустить и другие толкования, в особенности потому, что эта же мутация оказывается вполне рецессивной и в хлопчатнике «упланд» (Gossypium hirsutum), в котором она никогда не встречается и который, по Фишеру, не может обладать системой модификаторов, обусловливающих ее рецессивность.

В данном случае эти детали не имеют большого значения, и нам представляется более правильным считать, что как в процессе эволюции вообще одинаковые результаты достигаются самыми различными средствами, так и в данном случае весьма вероятно, что эволюция рецессивности (и доминантности) идет разными путями. Повышение устойчивости нормы как путем отбора модификаторов, так и через отбор более активных аллеломорфов, при которых достигается наибольшая надежность формообразования не только в гетерозиготе, но и в гомозиготе, представляет одну сторону общего процесса стабилизации нормы. Уменьшение выражения всех вредных мутаций в результате отбора менее активных аллеломорфов, а также отбора модификаторов и вообще различных наследственных сочетаний представляет другую сторону того же процесса стабилизации нормы, который осуществляется всегда и повсюду через стабилизирующую форму естественного отбора на основе селекционного преимущества нормы перед всеми от нее уклонениями.

Б. ИЗМЕНЕНИЯ ЧАСТИЧНО ВРЕДНЫХ МУТАЦИЙ (ВОЗНИКНОВЕНИЕ КОРРЕЛЯЦИЙ)

Так как мутации имеют обычно множественное выражение, а благоприятные выражения встречаются исключительно редко, то большое значение в эволюции имеет возможность нейтрализации одних лишь вредных выражений, а также возможность качественного преобразования других выражений и усиления положительного эффекта тех же мутаций. Такие сложные преобразования предполагают существование весьма дифференцированного действия модификаторов и приводят к установлению сложных систем связей (генетических корреляций), входящих тогда как необходимый элемент наследственной структуры организма.

Возможность дифференцированного изменения различных выражений одних и тех же частично вредных мутаций доказывается целым рядом фактов. Напомним прежде всего, что в основе мутаций лежат, очевидно, некоторые биохимические изменения, оказывающие влияние на процессы внутриклеточного обмена веществ. Только через эти изменения в обмене веществ развивающегося организма они вызывают нарушения в ходе морфогенетических процессов и приводят к видимому изменению нормального строения организма. Поэтому нужно думать, что любая морфологическая мутация имеет обязательно и физиологическое выражение. Даже малые мутации, не проявляющиеся в заметных изменениях структуры (хотя бы и в силу наличия совершенной регуляции), могут все же иметь немалое физиологическое значение. На самом деле, мы знаем, что все «вредные» мутации дрофозилы обладают ослабленной жизнеспособностью, пониженной плодовитостью, измененным темпом роста или развития, измененной реактивностью или другими физиологическими выражениями. С другой стороны, действительно известны как малые, так и большие физиологические мутации, не обладающие видимым морфологическим выражением.

Целый ряд видимых мутаций дрозофилы связан с резким снижением жизнеспособности — они «летальны» или полулегальны. Не может быть случайностью, что такие мутации оказываются в своем морфологическом выражении обычно полудоминантами, а в физиологическом выражении — рецессивами. Таковы «доминантные» мутации Notch, Dichaete, Star, Beaded, Truncate. Все они в гетерозиготе вполне жизнеспособны, а в гомозиготе оказываются полностью летальными. То же самое найдено и у амбарной огневки (Ephestia kuhniella). Мутация, сдвигающая поперечные полосы рисунка крыльев (Sy), вполне выражена, т. е. полудоминантна в гетерозиготе, и вполне жизнеспособна. Однако в гомозиготе она детальна. Известная мутация желтой окраски у домашней мыши доминантна, но обладает рецессивным летальным действием, обнаруживающимся в гомозиготе. Коротконогость кур (криперов) доминантна, но в гомозиготе она детальна. То же самое касается известных пород домашнего скота Niatta и Dexter. Последние обладают свойствами, ценимыми человеком, и потому здесь можно говорить лишь о влиянии искусственного отбора. Что же касается дрозофилы и огневки, то различная активность (доминантность) разных выражений одних и тех же мутаций является, очевидно, результатом естественного отбора.

По-видимому, морфологические выражения этих мутаций были не столь вредны, как ослабление общей жизнеспособности в гетерозиготном состоянии. Кроме того, постоянное наличие большого запаса малых «физиологических» мутаций способствовало большой эффективности отбора на «жизнеспособность» гетерози-готы, т. е. на устранение проявления признаков «летальности». Поэтому физиологическое выражение этих мутаций снижено до полной рецессивности, в то время как менее вредное морфологическое выражение осталось еще полудоминантным. Во всяком случае, это показывает возможность изменения соотношений разных выражений одной и той же мутации в гетерозиготе и в гомозиготе.

Несомненно, возможны были бы и диаметрально противоположные соотношения — погашение морфологического выражения при сохранении физиологического. Это доказывают результаты некоторых опытов комбинирования мутаций у той же дрозофилы.

Мутация lozenge обладает грубыми фасетками неправильной формы, а мутация spectacled характеризуется блестящей поверхностью глаза без фасеток. Это — аллеломорфы, которые, каждая в отдельности, нарушают строение глаза, но, кроме того, связаны с бесплодием самок. В компаунде обеих мутаций глаза получают нормальное строение, однако самки остаются бесплодными. Аллело-морфные мутации split bristles и facet также нарушают строение омматидий. В компаунде восстанавливается нормальное строение глаз, но развиваются добавочные щетинки (как в первой мутации). Черночешуйчатая мутация амбарной огневки (Ephestia kiihniella) рецессивна, но снижение жизнеспособности (на 22%) у нее доминантно (случай, обратный обычному; возможно, что это особая форма защиты организма от вредной мутации; тогда она могла развиться лишь в процессе межгрупповой конкуренции разных популяций) . Эти факты показывают возможность изменения отдельных выражений мутаций в различных направлениях через процесс их комбинирования.

Добжанский (1927) указывает, что аллеломорфы белых глаз (white), а также мутации окраски тела sooty и ebony у дрозофилы рецессивны, поскольку более выраженная неблагоприятная окраска у гетерозиготы, очевидно, элиминировалась и в процессе отбора произошло восстановление нормальной, дикой окраски. Однако плейотропное выражение тех же мутаций — измененная форма сперматеки, очевидно (как нейтральный признак внутренней организации) , не была предметом отбора. Она оказывается у них полудоминантной и дает в гетерозиготе промежуточные формы.

Хохлатость кур связана с гидроцефалией и недоразвитием крыши черепа. Однако эти последние выражения очень изменчивы и могут быть подавлены, как это видно из факта существования пород хохлатых кур, имеющих нормальные черепа.

Мохноногость кур связана с брахидактилией четвертого пальца. Однако и это выражение очень изменчиво, что указывает на существование многих модификаторов. В самом деле, брахидактилия может быть полностью подавлена. У некоторых пород кур (фаве-ролей) мохноногость не сопровождается брахидактилией.

В случае положительного отбора по одному выражению и элиминации особей с более значительными иными выражениями возможна, таким образом, стабилизация положительного и устранение отрицательных выражений. Это происходит через отбор мутаций с модифицирующими влияниями. Возможно установление новой нормы, обладающей известными преимуществами перед прежней. В этом случае новый благоприятный признак связан с целой системой модификаторов, совместно участвующих в его развитии. Они становятся необходимыми элементами аппарата индивидуального развития. Они действуют притом на одни биохимические реакции и на одни части морфогенетической системы как активаторы, а на другие части как депрессоры или трансформаторы реакций. Это означает установление сложных связей между различными процессами. Если уже самый факт наличия плейотропного (множественного) выражения мутации показывает наличие известных коррелятивных зависимостей между физиологическими и морфогенетическими процессами, то преобразование различных выражений этой мутации путем комбинирования со многими модификаторами означает укрепление и преобразование данной системы корреляций, а также создание новой системы геномных связей. Развитие отдельных признаков оказывается зависящим не только от основного мутант-ного «гена», но и от многих других наследственных факторов. Это выражается в наличии сложных связей между биохимическими процессами, определяющими наступление известных формообразовательных реакций, а также в существовании взаимозависимостей между этими последними.

В процессах преобразования выражения мутаций происходит поэтому стабилизация процессов формообразования через развитие системы геномных и морфогенетических корреляций, связывающих организм в более устойчивое целое (И. Шмальгаузен, 1938а, 1942). При этом развитие нормы становится более защищенным не только от небольших мутаций, но и от внешних влияний. Руководящим фактором в этих процессах является стабилизирующая форма естественного отбора (т. е. постоянная элиминация неблагоприятных уклонений).

В. ИЗМЕНЕНИЯ ПРОЯВЛЕНИЯ МУТАЦИЙ (ВОЗНИКНОВЕНИЕ ГЕТЕРОМОРФИЗМА И ПОЛИМОРФИЗМА)

Если мутация с изменчивым выражением колеблется между ясно видимым проявлением и полным его отсутствием, то говорят о неполном ее проявлении. Неполным может быть проявление полудоминантной мутации в гетерозиготном состоянии, а также рецессивной, а иногда даже полудоминантной мутации в гомозиготе. Неполное проявление указывает на особую лабильность данной мутации, на резко выраженную зависимость формообразования от наследственных свойств каждой особи и притом именно от ничтожных различий в генотипе, обусловленных присутствием тех или иных малых мутаций (модификаторов). Вместе с тем лабильность мутации выражается и в не менее резко выраженной зависимости формообразования от изменений в факторах внешней среды (температуры, влажности, корма и т. п.). Это служит основой развития генотипического и фенотипического разнообразия форм внутри популяции.

Так как изменчивость выражения и проявления указывает на значительную зависимость развития данных признаков (мутантов) от небольших генотипических различий, а также от изменений в факторах внешней среды, то этим самым дана возможность быстрого изменения этого выражения в результате естественного отбора. Если мутация неблагоприятна, то ее выражение должно бы исчезнуть в результате стабилизирующего отбора в пользу нормы. Если же она благоприятна, то она должна бы быть усилена до полной доминантности и войти в состав нормы в результате ведущей формы естественного отбора.

Если это не происходит с целым рядом особенно изменчивых мутаций, то для этого должны быть свои основания. Очевидно, в природной обстановке имеются условия, поддерживающие эту изменчивость. В пользу этого говорит и распространенность полудоминантных мутаций с неполным проявлением в природных популяциях (С. Гершензон, 1941а, б). При этом доминантность таких мутаций выражается сильнее при скрещиваниях внутри своей популяции, чем при скрещивании с другими популяциями (Р. Берг). Это означает отсутствие отбора на снижение их выражения в гетерозиготе, а быть может, даже свидетельствует о наличии положительного отбора. Можно думать, что существует система модификаторов, усиливающих выражение этих мутаций, и что эта система при скрещиваниях с другими популяциями частью разрушается.

Быть может, в таких мутациях их морфологическое выражение не столь неблагоприятно, как это нам кажется, и можно предполагать наличие прочной (т. е. неустранимой) корреляции с какими-либо положительными изменениями физиологического характера. В таком случае мы имеем лишь частично вредные (частично полезные) мутации.

Распространенность таких мутаций в больших популяциях заставляет также думать, что во многих случаях она относится к группе лишь условно вредных мутаций. Широкое распространение популяции, сталкивающейся с разнообразными микрогеографическими условиями, позволяет предполагать, что некоторые мутации могут оказаться в относительно благоприятном положении в определенных частных условиях существования (С. Гершензон) (или в известных сезонах, или при случайных изменениях в факторах среды). В этом случае концентрация мутации будет поддерживаться на известном уровне соответственно частоте встречаемости данных частных условий существования. Возможно, что как гетерозигота, так и обе гомозиготы в процессе эволюции разовьют свои условно наиболее благоприятные выражения. Возможно, наконец, и установление более сложных, дигибридных комбинаций со многими, вполне в известных условиях приспособленными формами.

Это приведет к установлению постоянного гетероморфизма данного вида. Частными случаями такого гетероморфизма являются различные окраски богомолов и различные формы мимикрии самок у Papilio polytes и P. dardanus. В других случаях в популяциях встречаются и безусловно вредные, но все же «доминантные» мутации. Как уже упоминалось, в таких случаях можно думать о доминантности как об особой форме «защиты» популяции от распространения вредной мутации. Такая «защита» могла (по Р. Л. Берг) развиться лишь в результате межгрупповой конкуренции, в которой побеждали более «здоровые» популяции. Однако мы видели, что мутации, по Фишеру, возникают как полудоминантные. Элиминируемые мутации не могут менять в процессе эволюции своего выражения и тогда продолжают возникать вновь в качестве таких же «доминантных» мутаций.

С другой стороны, мутации с изменчивым выражением и проявлением обнаруживают значительную зависимость не только от индивидуальных свойств генотипа, но и от изменений в факторах внешней среды. Их лабильность проявляется, следовательно, и в индивидуальных реакциях на те или иные частные условия (локальные, временные, сезонные). Такие реакции также могут оказаться частично благоприятными для организма. Они могут иметь хотя бы до известной степени, т. е. в некоторых случаях, положительное значение и могут быть преобразованы в процессе отбора, как показывают эксперименты М. Камшилова (1939б). В таких реакциях мы видим зародыши способности организма к индивидуальным адаптациям как физиологического, так и морфологического характера. Последние обозначаются как приспособительные модификации и являются источником более или менее ясно выраженного полиморфизма данного вида организмов.

Г. СТАБИЛИЗАЦИЯ БЛАГОПРИЯТНЫХ ВЫРАЖЕНИЙ МУТАЦИЙ

Если известные выражения отдельных мутаций имеют хотя бы в некоторых частных условиях существования положительное значение, увеличивая приспособленность организма или его общую жизненную стойкость, то эти выражения становятся предметом естественного отбора. Они преобразуются в процессах комбинирования и усиливаются до достижения известного оптимального уровня. Возможность усиления выражения мутации в гетерозиготном состоянии через ее комбинирование с другими мутациями доказана наблюдениями над дрозофилой. Рецессивная, связанная с полом мутация forked выражается у самца и у гомозиготной самки в укорочении щетинок на голове, груди и скутеллуме. Кроме того, щетинки изогнуты и приподняты. Гетерозиготная самка неотличима от дикой нормы. При ее комбинировании с другой рецессивной мутацией semiforked гетерозиготная самка forked получает, однако, явно промежуточное выражение, т. е. становится «доминантной» (точнее, полудоминантной; D. Lancefield, 1918, по R. Fisher, 1930). Конечно, такой значительный эффект лишь редко достигается комбинированием с одной мутацией, обладающей заметным модифицирующим влиянием. В естественном отборе на жизненную стойкость благоприятных мутаций материал доставляется многими малыми мутациями — модификаторами. Так как этот отбор происходит среди гетерозигот, то повышение положительного выражения мутации в гетерозиготе означает вместе с тем усиление ее доминирования (по меньшей мере в данном ее выражении) . В этом случае возможно быстрое распространение мутации, переход части особей в гомозиготное состояние и отбор на такое же оптимальное выражение в гомозиготе, т. е. на полное доминирование и вхождение ее в состав новой, вполне стабильной нормы. Эволюция доминантности безусловно благоприятной мутации завершается, следовательно, вхождением нового признака или реакции в состав нормы. Вместе с тем в состав нормы включаются в качестве обязательных ее элементов и те модификаторы, которые подавляют неблагоприятные выражения мутации, а также те, которые выправляют и усиливают благоприятные выражения.

Таким образом, постепенно создается определенная генетически сбалансированная система (система геномных корреляций), которая не может быть нарушена без серьезных последствий для нормального формообразования. Устойчивость нормы не нарушается в результате этого постоянного включения в нее новых элементов. Наоборот, постепенное усложнение системы связей все более затрудняет изменение отдельных элементов этой системы. Если же такое изменение наступает, то оно является дезинтегрирующим и по своим последствиям может оказаться летальным. Этот путь эволюции мог бы завести в тупик, если бы не половой процесс и диплоидность (а также регуляторный аппарат), благодаря которым каждая мутация, возникая только в одном геноме, проходит в гетерозиготном состоянии предварительно долгий путь переработки под интегрирующим влиянием стабилизирующей формы естественного отбора.

Однако не всегда дело обстоит так просто. Мы видели, что условная вредность мутации (условная полезность) может привести к более или менее уравновешенному гетероморфизму. К гетероморфизму может привести и частичная вредность (частичная полезность) мутаций. Если благоприятное выражение мутации в результате естественного отбора усиливается в гетерозиготе и достигает оптимального уровня (и доминантности), а неблагоприятное выражение ослабляется и нейтрализуется (т. е. становится рецессивным) также лишь в гетерозиготе, то гомозиготизация данного изменения может вообще оказаться невозможной.

Во всех таких случаях гетерозигота окажется значительно более жизнеспособной, чем гомозигота. Это наблюдается иногда уже на отдельных мутациях. Так, в наблюдениях Леритье и Тессье (Teissier. L'Heritier, 1937) мутация ebony в гомозиготном состоянии не могла конкурировать с дикой нормой и вытеснялась ею, а в гетерозиготном состоянии она поддерживала свое существование на определенном уровне концентрации (20%). Здесь получен, следовательно, экспериментальный «равновесный» полиморфизм искусственной популяции. То же самое происходит, однако, и в природе, если какая-либо мутация оказывается полезной лишь в одном своем выражении. В особенности это касается мутаций с рецессивным летальным или стерильным влиянием. В этом случае гомозиготная мутация оказывается невозможной, а гетерозигота все время расщепляется с образованием гомозиготной нормы и гетерозиготной мутации. Популяция становится равновесно-диморфной.

Если гетерозигота обладает заметными преимуществами перед нормой, то это легко приводит к фиксированию какой-либо другой летали и в гомологичной хромосоме. Тогда приспособленная гетерозиготная форма становится на место нормы и дает начало только таким же гетерозиготным особям (обе гомозиготные формы летальны). Такая система «сбалансированных деталей» способствует, однако, и дальнейшему накоплению неблагоприятных (в гомозиготе) мутаций (Мёллер). Это — крайний случай. В более мягкой форме такие процессы оказываются весьма распространенными.

Примерами высокогетерозиготных популяций, насыщенных деталями, могут послужить виды божьих коровок и, в частности Adalia bipunclata. Гетерозиготность особей обнаруживается как в их разнообразной окраске, так и в физиологических признаках.

Вследствие большой насыщенности популяций Adalia bipunctata деталями, родственное разведение (путем скрещивания братьев с сестрами) оказывается чрезвычайно затрудненным. Оно сопровождается большой гибелью на всех стадиях развития (Я. Я. Лус, 1947)

Отбор идет в природных условиях по гетерозиготам, на базе отбора и фиксирования сбалансированной системы модификаторов, подавляющих вредные выражения мутаций и выдвигающих хотя бы условно благоприятные их выражения. Естественно поэтому, что именно гетерозигота должна, несмотря на ее лабильность, обладать большей приспособленностью и жизнеспособностью. Создаются, таким образом, сложные генетические системы, сбалансированные именно в гетерозиготном состоянии. Полная гомозиготизация таких систем вообще невозможна. Частичная же гомозиготизация, практически достигаемая путем инцухта, ведет к снижению жизнеспособности и к уменьшению плодовитости, как это нередко И наблюдается. Поэтому большая жизнеспособность гетерозиготы и ведет обычно к развитию механизмов, обеспечивающих скрещивание животных и поощряющих перекрестное опыление у растений (R. Fisher, 1930).

Устойчивость гетерозиготы означает, конечно, отсутствие неблагоприятных выражений наличных мутаций в их положительных выражениях. Такое изменение выражения мутаций создается путем комбинирования многих малых мутаций под руководящим влиянием стабилизирующего отбора, т. е. в данном случае отбора в пользу установившейся гетерозиготной нормы. Оно может вести и к тому, что гетерозиготная мутация окажется более устойчивой и жизнеспособной, чем каждая из гомозигот (т. е. как мутация, так и прежняя «норма»). Это явление сверхдоминирования является также результатом действия стабилизирующего отбора по гетерозиготам.

2. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПРИСПОСОБЛЕНИЙ (АДАПТАЦИОГЕНЕЗ)

А. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ

Обилие и большое значение для жизненной стойкости организма малых физиологических мутаций способствуют, очевидно, тому, что географическая, а частью и экологическая, дифференциация, начинается с небольших различий физиологического характера. Мы уже отмечали, что такие различия в высшей степени характерны не только для невидимых физиологических и для малых мутаций, но и для вполне выраженных морфологических мутаций, являясь обязательным их коррелятом. Это понятно, если мутации по своей природе являются биохимическими изменениями, которые прежде всего ведут к изменениям процессов внутриклеточного обмена веществ и только через это к морфогенетическим преобразованиям. Именно эти элементарные первичные изменения иногда отличаn#1086;рмальный генотип живет при 20^о и гибнет при 27° (Banta and Wood, 1927). И отдельные мутации оказываются поэтому в некоторых своих физиологических выражениях благоприятными в обычных условиях культуры. Мутация eversae (D. junebris является при температуре 24–25^о более «жизнеспособной» (по проценту вылупления), чем дикая норма (Тимофеев-Ресовский); мутация пурпуровых глаз purple (D. melanogaster) обладает более высокой плодовитостью, а мутация speck связана с большей длительностью жизни. Однако мы знаем, что в некоторых условиях борьбы за существование более низкая плодовитость и даже более короткая жизнь могут приобрести положительное значение.

Различия между близкими географическими и экологическими расами и даже между локальными популяциями имеют именно такой характер. Исследования Тимофеева-Ресовского над жизнеспособностью дрозофилы (D. junebris) из различнейших популяций Палеарктики при различных температурах культивирования показали, что юго-западные популяции (из Испании, Италии, Галлиполи, Триполитании и Египта) отличаются большей жизнеспособностью при 29° и меньшей жизнеспособностью при 15° по сравнению с северо-западными популяциями (из окрестностей Берлина, Швеции, Норвегии, Дании, Шотландии, Англии и Франции) ; северо-восточные популяции (из Ленинграда, Киева, Москвы, Саратова, Перми и Томска) оказались более жизнеспособными как при 15°, так и при 29°, а юго-восточные популяции (из Крыма, Кавказа и Средней Азии) оказались также более жизнеспособными при 15°, но в особенности отличались высокой жизнеспособностью при высоких температурах (29°) (табл. 8). Эти различия находятся в полном согласии с умеренным морским климатом северо-запада, с теплым и мягким климатом юго-запада, с прохладным континентальным климатом северо-востока и с резко континентальным климатом юго-востока. Континентальные популяции отличаются именно высокой стойкостью по отношению к крайним температурам — как низким, так и высоким.

То же самое было найдено Добжанским в отношении североамериканских популяций дрозофилы (D. pseudoobscura). В этом случае изучалась их плодовитость при разных температурах. Оптимальная для плодовитости температура оказалась для более северной и западной расы В ниже, чем для юго-западной расы А К Обычно D. pseudoobscura не выносит температур выше 27,5°. Однако в штате Аризона в окрестностях Юмы были найдены две линии, относящиеся к расе Л, которые удалось культивировать в лаборатории при 28,5–39°. Местность, в которой они были найдены, отличается исключительно жарким летом. Морфологически эти расы неразличимы. У жужелиц Carabus nemoralis географические формы ясно различаются по предпочитаемой температуре.

Чувствительность к разным температурам лежит нередко в основе расовых различий у рыб. «Озимые» и «яровые» расы проходных и полуироходных рыб начинают свои миграции именно при разных температурах воды (Л. Берг, 1934); яровые поднимаются в реки при более высокой температуре и не идут так далеко вверх по течению. По Ильину (1926), географические расы горностаевых кроликов обладают весьма различным температурным порогом образования черного пигмента (сравнивались московская, польская и две германские расы, из них московская обладает наиболее низким, а германские наиболее высоким верхним порогом пигментооб-разования). У многих млекопитающих обнаруживаются расовые различия в предпочитаемых температурах. В экспериментальных условиях, с наличием температурного градиента, серая мышь предпочитала 37,3°, а альбиносы — 34,6° (Гортер). Соответственно и температура их тела различна (36,96° и 33,87°).

Установлены и многие другие расовые различия (а также различия между разными линиями): стойкость к ядам, к паразитарным заболеваниям, иммунитет, морозоустойчивость и засухоустойчивость растений и многие др. Как правило, все эти различия оказываются приспособительными в данных жизненных условиях. В расовых различиях индивидуального развития растений большую роль играют условия влажности и температуры (яровые и озимые расы с дальнейшими различиями) и длина светового дня. Те же факторы играют большую роль в половом цикле птиц и могут быть основой расовых различий. Расхождение во времени цветения у растений и времени полового размножения у животных покоится иногда на очень небольших различиях в физиологических реакциях на изменения во внешних факторах, и, однако, они оказываются часто приспособительными и имеют огромное значение в расо- и видообразовании, так как ведут к половой изоляции новых от исходных форм. Мы в этой связи упоминали о различиях во времени размножения близких рас бабочек (например, дубового шелкопряда), различных рас рыб (сельдей и проходных рыб) и амфибий. То же самое касается, однако, птиц, млекопитающих и очень многих других животных. У млекопитающих имеются нередко большие расовые различия в их поведении, в общей активности и в суточном поведении (дневная, ночная и т. д.). Такие физиологические различия имеют также приспособительное значение; они связаны с местными условиями добывания пищи и защиты от хищников (см. работы Калабухова, Наумова и др.). Все это — определенные экологические различия, которые, как видно, нередко имеют в первую очередь физиологический характер. Это касается и расхождения в питании животных, в формах заботы о потомстве и мн. др.

Равнинные и горные формы живородящей ящерицы (по Рихтеру, 1933), а также лесной мыши (по Калабухову, 1937) обладают наследственными различиями в количестве эритроцитов и в содержании гемоглобина в крови. По Н. Калабухову (1939), северные формы лесной (Apodemus sylvaticus) и желтогорлой (A. flavicollis) мыши отличаются от южных более интенсивным обменом (потреблением кислорода), большей активностью и более низкой предпочитаемой температурой. Близкие и морфологически не отличимые, локальные формы улиток Lymnaea columella из двух разных водоемов (в Пенсильвании, по Бейли, 1939) отличаются по длительности жизни, плодовитости и скорости роста. Гусеницы двух морфологически не различимых рас бабочки Hyponomeuta padella отличаются тем, что одна из них охотнее откладывает яйца на яблоне (90,2%), а другая —на листьях шиповника (79,3%). Очень много фактов такого рода собрано в сводке Калабухова (1941а). Для экологических форм растений физиологические различия не менее характерны, чем для животных. В особенности это касается таких признаков, как засухоустойчивость, устойчивость по отношению к инфекциям и грибным заболеваниям. Экотипы Турессона различаются также по своей физиологической характеристике. Последняя тесно связывается и с морфологическими различиями (см. сводки Розановой, 1940, и Синской, 1948).

Б. ПРИСПОСОБИТЕЛЬНАЯ ОКРАСКА

Пигментация животных по своему развитию и изменчивости приближается к физиологическим признакам. Различия в пигментации также очень тесно коррелированы с физиологическими различиями. В особенности это касается альбиносов, которые обычно отличаются более вялым обменом (хотя белые крысы развиваются, растут и достигают половой зрелости раньше серых) и меньшей активностью. Это верно, однако, и по отношению к меланистиче-ским формам, которые также, по-видимому, обычно обладают и физиологическими различиями. Нас интересует здесь, однако, не этот вопрос, а приспособительное значение расовых различий в окраске. И здесь относительная простота таких изменений ведет к тому, что самые различные уклонения могут оказаться благоприятными в тех или иных частных условиях. Большая или меньшая интенсивность окраски может иметь защитное значение в соответствующих условиях общего фона и освещения.

Распространение меланистической формы хомяка приурочено к влажньщ районам лесостепи на Украине и в Башкирии (С. Гершензон, 1946). Быть может, здесь темная окраска дает ему большую защиту, чем в открытой степи. Однако С. Гершензону.не удалось установить фактов различной истребляемости обеих форм хищниками. Расселение меланистической формы лимитируется зимней гибелью, и это заставляет думать о значении каких-то физиологических коррелятов (в осенних популяциях процент меланистов возрастает либо в результате большего выживания в течение лета, либо в силу большей плодовитости; в весенних популяциях процент меланистов ниже вследствие большей зимней смертности). Здесь защитное значение окраски не доказано. Однако вариации в окраске весьма распространены и во многих случаях, несомненно, приобретают защитное значение (а в других случаях — значение распознавательных отметин, как, например, у многих пауков и у птиц).

Так, например, расовые различия в окраске шерсти североамериканской мыши Peromyscus polionotus, живущей во Флориде, имеют, по Сёмнеру, защитное значение. Обычная серая окраска P. polionotus polionotus под цвет почвы полей заменяется на песчаном побережье очень светлой окраской P. polionotus albifrons. На маленьком полуострове имеется третий подвид P. polionotus leucocephalis, еще более светлый, вполне подходящий к белому цвету песчаной поверхности полуострова. Эти различия оказались наследственными. То же самое было найдено относительно различий в окраске ряда других грызунов, в частности — рода Perogna-thus, которые, по Бенсону, имеют также приспособительный под цвет почвы характер. На песчаной почве распространены светлоокрашенные, иногда почти белые локальные расы этих грызунов, а на темных лавах — темноокрашенные географические или экологические расы.

Наконец, в известных исследованиях Гаррисона (Harrison, 1920) был показан механизм самого возникновения различий в окраске в двух популяциях бабочек ОрогаЫа autumnata, возникших из одной сплошной популяции при разделении леса широкой просекой. В той части леса, где сосна была замещена березой, естественный отбор (преобладающее истребление птицами более темных особей) привел к значительному посветлению популяции бабочек. Различия в окраске географических и экологических рас имеют, как сказано, наследственный характер и покоятся на комбинациях мутаций, которые иногда производят впечатление очень простых различий в отдельных факторах (например, различные формы богомолов или различные мимикрирующие формы самок Papilio polytes и Р, darclanus).

В. ИНДИФФЕРЕНТНЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ

Систематики постоянно подчеркивают, что расовые и видовые различия имеют главным образом индифферентный характер и не могут рассматриваться как приспособления. К таким утверждениям следует всегда относиться с осторожностью, так как мы в огромном большинстве случаев не знаем экологических и особенно биоценотических соотношений с такой полнотой, чтобы иметь правильное суждение о физиологическом и биологическом значении тех или иных признаков. Тем не менее, если бы это было и так, в этом нельзя усмотреть затруднений для теории естественного отбора, против которой обычно такие аргументы выдвигаются.

Прежде всего отметим, что положительная роль естественного отбора основывается всегда на обратном процессе — избирательной элиминации менее приспособленных особей. Поэтому вместе с накоплением благоприятных изменений идет всегда и накопление безразличных мутаций, малых мутаций, а также и условно вредных и частично вредных мутаций. Вредные выражения мутаций нейтрализуются в процессе стабилизирующего отбора модификаторов, а безразличные выражения могут остаться в качестве признаков рас и даже видов. Они могут быть использованы и в качестве распознавательных отметин (приобретают тогда положительное значение в процессе полового размножения, в уходе за потомством и в стадной жизни).

Даже такой совершенно безразличный морфологический признак, как правое или левое вращение улиток, оказался связанным с физиологическими различиями (Гаузе, Смарагдова, 1939). Улитки (Fruticicola lantzi) с левозавитыми раковинами в лабораторных условиях быстро падали в весе, по всей вероятности, вследствие более интенсивного обмена. Между тем, в Казахстане в некоторых местах (в окрестностях Алма-Ата) левозавитые раковины составляют громадное большинство популяций (в других местностях полностью господствуют правозавитые улитки).

Близкие виды постоянно отличаются по плодовитости, скорости созревания, темпу размножения, по времени спаривания и размножения, по питанию, характеру активности и ее распределению в дневное и ночное время. Исследование всегда показывает связь расовых, подвидовых и видовых различий с особенностями местообитания и жизни в определенной биоценотической обстановке. Неизменно эти различия оказываются приспособительными.

Современные исследования экологов дают огромный материал для физиологической оценки различий между близкими видами, подвидами и даже отдельными популяциями одного и того же вида или подвида. В этом отношении большое значение имеют прекрасные работы Калабухова по изучению близких форм грызунов, которые ясно показывают адаптивность этих различий. Весьма возможно, что во многих случаях физиологическая адаптация действительно предшествует морфологической (Промптов, 1933). Однако вряд ли это составляет общее правило. Детальные исследования морфологических признаков вскрывают и здесь адаптивность подвидовых и расовых различий. Напомню результаты исследований окраски экологических рас и подвидов различных грызунов, проведенных рядом американских авторов (Sumner, Dice, Benson и др.). Эти исследования показали защитный характер окраски даже отдельных популяций — от почти белой на песчаной почве до почти черной на темных лавах. Сошлюсь также на исследования видов и подвидов рода Dipodomys (Grinell I., 1922), показавшие приспособленность к бегу скачками в определенных условиях открытых степей (более длинные конечности) или кустарных зарослей (конечности короче и толще), а также на исследования видов и подвидов рода Passerella (Linsdale I., 1928) в отношении развития скелетных частей крыла, плечевого пояса и грудины в связи с областью гнездования и длиной пути их перелетов на юг (развитие этих частей тем выше, чем длиннее пути миграции).

Во всех тех случаях, когда экологи производят детальное исследование, вскрывается адаптивный характер не только физиологических, но и морфологических видовых различий. Почему же все-таки систематики так усиленно подчеркивают «индифферентный» характер видовых различий? Это объясняется именно тем, что адаптивные видовые различия неудобны для систематика — они не всегда видны на консервированном материале (физиологические различия) или требуют более сложного анатомического исследования («организационные» различия), и притом обычно — ввиду трансгрессивного их характера — большого материала и биометрической его обработки. Систематики идут по этому последнему пути; однако и этот путь дает возможность установить адаптивный характер различий лишь при наличии исчерпывающих наблюдений над жизнью данного организма в его естественной обстановке. Следует учесть и еще одно обстоятельство, когда сравнивают адаптивность видовых различий с адаптивностью признаков более крупных таксономических подразделений.

Конкретным объектом эволюции являются всегда только виды с их видовыми различиями. Виды превращаются в другие виды, дифференцируются и дают начало более или менее многочисленным новым видам. При всем этом виды всегда остаются видами. Признаки организации меняются в связи с изменением соотношений с элементами внешней среды, и какие из этих изменений будут иметь ограниченный характер «видовых» различий, а какие в дальнейшем процессе эволюции приобретут более общий характер родовых, порядковых или классовых различий,— заранее предсказать невозможно. Только ретроспективно -мы можем сказать, что такие-то различия, возникнув когда-то в качестве видовых, приобрели затем значение признаков, характеризующих семейство или другое крупное подразделение. Одни признаки имеют кратковременное существование — они связаны с ограниченными условиями жизни данного вида и исчезают вместе с его преобразованием в другой вид, живущий при иных условиях. Другие признаки имеют более длительное существование — они сохраняют свое значение и при некотором изменении внешней обстановки и, следовательно, при распаде вида на целую группу видов. Естественно, что более длительное время сохраняют свое значение признаки явно адаптивного характера. Признаки наиболее общие именно потому и входят в характеристику крупных таксономических подразделений, что их адаптивный характер не теряется с изменением локальных — географических или экологических — условий существования (хотя в деталях они, конечно, изменяются). Маловажность других различий, которые могут иметь весьма ограниченное значение в данной местности, в данных экологических условиях или для данной популяции (например, распознавательные отметины), является причиной их легкой изменяемости и сравнительно кратковременного существования. Маловажность признаков затрудняет вскрытие их адаптивности (без специального исследования в естественной обстановке), а с другой стороны, она ограничивает их значение пределами низших систематических подразделений. Систематики, подчеркивающие широкий, приспособительный характер признаков больших подразделений и нейтральный характер видовых различий, попадают, следовательно, в логический круг. Различия ограниченного значения, т. е. «нейтральные» признаки, потому и избираются для видовой диагностики, что они резко изменяются вместе с изменением самого вида. Признаки гораздо более важные — «организационные» — меняются медленнее, и их преобразования, нередко количественные, гораздо менее удобны для систематика. Мы не раз подчеркивали ведущее значение центральной нервной системы в эволюции высших позвоночных. Определяя характерное поведение данного вида, подвида и даже экологической расы животных, видовые различия в строении центральной нервной системы имеют, несомненно, адаптивное значение. Вряд ли, однако, было бы удобно класть в основу видовой диагностики специфику микроскопической архитектоники головного мозга.

Г. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ

Морфологические выражения мутаций наиболее изучены. Однако как раз здесь трудно установить существование положительных изменений, которые могли бы иметь значение адаптации. Приходится признать, что морфологические признаки, будучи конечными звеньями в цепи биохимических и физиологических реакций и основанные всегда на сложных онтогенетических взаимозависимостях, чаще всего испытывают очень грубые изменения. Поэтому морфологические адаптации могут строиться только на очень малых мутациях, не имеющих значительного деструктивного характера.

Нетрудно, конечно, понять явления редукции органов, потерявших свое значение, так как большинство мутаций связано именно с явлениями недоразвития. Такие адаптивные преобразования, как рудиментация крыльев у островных насекомых, редукция глаз у пещерных и роющих животных или редукция конечностей у змееобразных позвоночных, настолько ясны, что на этом можно не останавливаться (Шмальгаузен, 1938а, 1942).

Не представляет особых трудностей и вопрос о количественных изменениях, лежащих в основе прогрессивного развития органов. Форма, число и длина щетинок у дрозофилы, форма и длина конечностей и антенн, число омматидий в глазах, число яйцевых трубок и яйцевых камер — все эти величины меняются во многих весьма обычных мутациях. В основе новообразований могут также лежать и чисто количественные изменения. К числу весьма распространенных мутаций относятся всевозможные удвоения, ведущие к увеличению числа общегомологичных органов — удвоение щетинок у дрозофилы, удвоение конечностей. У позвоночных бывают частичные удвоения конечностей (полидактилия у кур, голубей; также у млекопитающих), увеличение числа сегментов тела и т. п. Такие изменения лежат, очевидно, в основе явлений «полимеризации», которые могут вести к новым, более разнообразным дифференцировкам между общегомологичными органами. В процессе эволюции такие изменения играют, очевидно, немалую роль.

Гораздо труднее проследить за начальным возникновением качественно новых адаптации. Фактических наблюдений этого рода имеется пока еще очень мало. Наиболее вероятным представляется мне предположение, что такие совершенно новые адаптации возникают именно на базе тех «нейтральных» различий, которые в большом числе накапливаются в составе «резерва» внутривидовой изменчивости и в процессах перекомбинирования мутаций непрерывно меняют свое выражение. При изменениях внешней среды или при миграции самого организма могут сложиться и новые, более благоприятные соотношения между организмом и средой.

Изменения в жилковании крыла принадлежат к наиболее распространенным выражениям разнообразных мутаций дрозофилы. Вместе с тем тип жилкования представляет важный и довольно устойчивый систематический признак, характеризующий целые группы насекомых и, очевидно, не лишенный приспособительного значения (он определяет упругие свойства крыла как летательного органа). Некоторые крыловые мутации все же распространяются в популяции и могут послужить материалом для приспособительных преобразований конструкции крыльев. У видов рода Andrena (Hymenoptera) встречается мутация second cubital crossvein. У A. albicans она наблюдается очень редко, у А. ргаесох и особенно у A. vaga — несколько чаще. У A. serica эта мутация довольно обычна (около 8% особей), а у A. argentata встречается еще чаще (около 20% особей). Очевидно, эта мутация приобретает уже какое-то положительное значение. Наконец, у A. neglecta это изменение стало нормальным признаком вида (Zimmermann К., 1933). Качественный характер имеет и мутация simplex полевки Microtus arvalis, выражающаяся в изменении строения коренных зубов. Эта мутация распространяется в Шлезвиг-Гольштинии, достигая там значительной концентрации — выше 85% особей, что указывает на ее положительное значение в данных условиях.

Если мы говорили раньше о частично вредных или обезвреженных морфологических коррелятах физиологических мутаций и возникающих на их базе физиологических адаптации, то теперь мы должны подчеркнуть, что и морфологические изменения обладают не только физиологическим выражением, но и своими коррелятивными связями. Если добавочные физиологические и морфологические (плейотропные) выражения морфологических мутаций не слишком неблагоприятны (снижение «жизнеспособности» и «плодовитости»), то они нейтрализуются в процессе отбора наиболее благоприятных комбинаций. Тем самым они теряют свои второстепенные выражения. Однако всякий морфологический признак играет какую-то роль в жизни организма. Поэтому, входя в состав приспособленной нормы, морфологическое изменение всегда приобретает если не физиологическое, то биологическое или экологическое значение.

Физиологическое выражение морфологических адаптации состоит в характерных для них жизненных функциях организма. Так, даже изменение величины тела может иметь физиологическое значение. Увеличение размеров тела связано всегда с более экономным обменом веществ, так как продукция энергии определяется объемом живого вещества или активных тканей организма, а трата энергии — поверхностью организма. Это касается всех животных, а не только гомойотермных. Пойкило-термные животные лишь непрерывно растрачивают продуцируемую тепловую энергию, отдавая ее в окружающую среду, а го-мойотермные животные частично сберегают, используют и поддерживают температуру на оптимальном уровне. Поэтому «правило Бергмана» о возрастании величины тела (близких групп животных) при переходе от теплого климата к более холодному частично распространяется и на «холоднокровных» животных. Однако значительная интенсивность обмена (и жизнедеятельности) у птиц и у млекопитающих естественно ставит вопрос о потере энергии через теплоотдачу более остро, чем у других животных. Поэтому правило Бергмана имеет здесь более всеобщий характер. Большую величину тела у птиц и млекопитающих холодных стран мы должны считать морфологическим признаком большого физиологического значения. То же самое относится к таким характеристикам, как величина ушей у некоторых млекопитающих и длина хвоста у мышей. Во многих случаях они имеют прямое отношение к терморегуляции (как части тела с менее развитым волосяным покровом и богато развитой сетью кожных кровеносных сосудов). Большие уши южных лисиц способствуют теплоотдаче и предохраняют тело от перегревания, а малые уши песца, наоборот, сокращают возможную потерю тепла. Длинные хвосты южных мышей и короткие хвосты северных имеют такое же физиологическое значение.

Чисто морфологические различия в числе, длине и толщине волос у млекопитающих играют такую же роль в регулировании теплоотдачи. Эти изменения исключительно просты, и вместе с тем их адаптивность совершенно ясна. Приводим таблицу 9, показывающую различия в длине и толщине волос у северных и южных млекопитающих.

Интересную попытку проследить возникновение морфологических адаптации определенного функционального значения сделал Н. В. Дубовский (1941) в своем сравнительном и экспериментальном исследовании органов движения и прикрепления у ракушковых рачков (Ostracoda). Эти рачки плавают при помощи двух пар антенн, снабженных длинными гребными щетинками, и ползают, опираясь на вторую пару ножек, снабженных конечными коготками (у морских форм для хождения используются три пары ножек).

Формы, исключительно ползающие, характеризуются укорочением гребных щетинок первой пары антенн, рудиментацией или даже отсутствием щетинок второй пары антенн; укороченными, утолщенными и более мускулистыми конечностями, особенно у форм, зарывающихся в песчаный грунт. В пределах многих родов пресноводных плавающих остракод имеются отдельные виды, приспособленные исключительно для ползания. Эти последние характерны для текучих вод и, очевидно, произошли от исходных форм стоячих водоемов.

Для экспериментального исследования избран типичный представитель речных Ostracoda (Волги и Сев. Донца) — Cypria curvifurcata, У этого вида установлено существование различий между локальными формами, заселяющими места реки с песчаным дном и более сильным течением, и формами, заселяющими участки с заиленным дном и медленным течением. Биометрическая обработка материала, полученного в результате многочисленных измерений, показала существование вполне достоверных различий по очень многим показателям. В общем формы, живущие на песчаном дне участков рек с более сильным течением, имеют конечности и их придатки (коготки и щетинки) сравнительно короткие, толстые, сильнее хитинизированные, очевидно, приспособленные к передвижению на крупнозернистом песке, к закапыванию в нем и к укреплению и противостоянию более сильному течению. Формы с заиленных мест рек со слабым течением характеризуются сильным развитием придатков конечностей (длинные и тонкие коготки и щетинки) и большей длиной самих конечностей. Длинные конечности характерны и для лазающих по растениям представителей Cypridae из стоячих пресных водоемов. Сравнительно-морфологический анализ морских Ostracoda (сем. Cytheridae) также показывает, что длинные конечности с тонкими придатками имеются у видов, живущих на более зыбком илистом грунте. Эксперименты поставлены следующим образом. Особи, взятые с заиленных мест реки, помещались в деревянный лоток вместе с некоторым количеством грунта и подвергались действию тока воды, который смывал животных в подставленный сачок. Оставшиеся животные смывались затем более сильной струей воды в другой сачок. Смытые вначале животные первого сачка сравнивались с оставшимися животными из второго сачка (после фиксирования, измерения и биометрической обработки полученных величин). По 12 признакам получены статистически достоверные различия между смытыми и несмытыми особями. Именно у несмытых особей оказались более короткие коготки второй антенны, более короткие дистальный членик и коготок первой ножки и более короткие основание и коготки фурки. По этим признакам несмытые особи приближаются к локальным формам, характерным для мест с более быстрым течением. Это показывает приспособительный характер изменений и эффективность отбора по перечисленным признакам в экспериментальных условиях, причем направление этого отбора совпадает с направлением изменений в естественных биотопах.

ТАБЛИЦА 9. Длина (в мм) и толщина (в мк) волос географических рас, обитающих в разных климатических поясах (по Rensch, 1929)

При изучении морских Ostracoda из сем. Cytheridae найдены подобные же различия между прибрежными формами, живущими в зоне прибоя, цепляющимися за водоросли и обладающими наиболее короткими члениками конечностей и коготками, формами, ползающими на песчаном грунте, и, наконец, формами, живущими на илистом дне. Эти последние обладают наиболее длинными конечностями, щетинками и коготками, приспособленными не столько для цеплянья и лазанья, сколько для того, чтобы при помощи увеличенной поверхности держаться на зыбком иле, а также зарываться в него.

Экологическое значение морфологических изменений определяется именно положением организма во внешней среде и, в особенности, его соотношениями с другими организмами. Таковы уже упомянутые явления защитной окраски, таковы же и различные другие средства пассивной (а также и активной) защиты. Хитиновые, роговые и костные наружные панцири с шипами и иглами могли развиваться на базе самых незначительных и очень простых изменений адаптивного характера (в смысле относительной эффективной защиты от хищников или паразитов).

Многие морфологические приспособления были бы совершенно непонятны, если бы мы не знали их экологического и, в частности, биоценотического значения. Таковы взаимные приспособления организмов. Как раз в этих случаях нелегко себе представить адаптивность ничтожных различий во взаимных приспособлениях различных форм одного вида или совершенно различных организмов. Трудность увеличивается здесь именно необходимостью взаимного согласования этих изменений. В особенности это касается половых различий. И все же половые части многих насекомых в высшей степени пластичны и всегда хорошо согласовываются в обоих полах. Приходится и здесь допустить, что естественный отбор имеет дело только с очень малыми изменениями, которые не вносят существенных нарушений в половые взаимоотношения.

Не столь очевидно строги требования взаимного приспособления цветов и насекомых-опылителей, поскольку узкая специализация наблюдается здесь довольно редко. Нетрудно понять, что даже небольшое удлинение хоботка пчелы может иметь приспособительное значение, позволяя использовать для добычи меда также растения с более глубокими нектарниками К Четыре вида небольших жуков рода Diharda незначительно отличаются друг от друга по своим размерам и окраске. Трудно было бы признать адаптивное значение этих ничтожных различий, если бы не было известно, что они относятся к мирмекофилам и, живя в муравейниках, соответствуют по размерам и окраске четырем различным видам муравьев, среди которых они живут.

Если существуют известные трудности для изучения возникновения новых приспособлений в природной обстановке, то это восполняется рядом очень интересных наблюдений над нашими культурами. Возникновение морфологических различий экологического характера можно прекрасно проследить на истории животных и растений в искусственных условиях и, в особенности, на истории вредителей сельского хозяйства и сорняков полевых культур, которые показывают приспособление организмов к новым условиям, создаваемым человеком.

Уже исследования Веттщтейна над влиянием покоса на растительность альпийских лугов показали наличие значительных изменений характера «приспособления» к деятельности человека. Подобные исследования были затем предприняты Н. В. Цингером, который показал, что, например, горный вид погремка (Alectorolophus montanus), цветущий на нетронутых альпийских лугах в течение всего лета, дал на укосных лугах начало рано зацветающему летнему виду (A. aestivalis). В условиях двух покосов этот вид разбился на два — раннеспелый весенний вид (A. vernalis) и позднеспелый летний (A. polycladus). Еще интереснее, что в условиях посевов ржи летняя форма преобразовалась в особую форму, приспособившуюся к этим посевам (A. apterus). У этой формы коробочки не раскрываются и семена сами не осыпаются (они требуют обмолота!). Крылья, бывшие на семенах исходных форм, редуцировались, и поэтому семена не отвеиваются. Они остаются в урожае ржи. Таким образом этот вид погремка превратился в сорняк. Эволюция сорняка, однако, еще не вполне закончена. У этой формы (A. apterus) еще сохранились признаки, указывающие на ее происхождение: иногда попадаются коробочки с щелью, через которую семена еще могут высыпаться; среди семян часто встречаются, кроме бескрылых, также и семена с узкой оторочкой—рудиментом крыльев (52% семян) и в небольшом числе (12%)—с заметными или даже (1,5%) хорошо развитыми крыльями.

В условиях систематического покоса происходит также отбор низкорослых особей растений — так, например, устанавливается низкорослая форма лебеды, не уничтожаемая при кошении. Интересны и другие исследования Н. Цингера над происхождением сорняков и в особенности над растениями, обычно засоряющими посевы льна. Льняной рыжик (Camelina linicola) близок и, очевидно, произошел от ярового рыжика (С. glabrata), отличаясь от него прежде всего более крупными семенами, которые по весу приближаются к семенам льна. То же самое касается льняной гречихи {Polygonum linicola), происходящей от дикой P. lapathifoliurn, льняной торицы (Spergula linicola), происходящей от обыкновенной S. vulgaris, льняного плевела (Lolium remotum), происходящего от обыкновенного сорняка яровых посевов L. temulentum. Происхождение этих форм связано с бессознательным отбором, так как при просеивании семян льна всегда оставались самые тяжелые семена этих растений, наиболее приближающиеся по весу к семенам льна. Вес семян был ведущим морфологическим признаком, по которому шло «приспособление» новых видов-сорняков к условиям жизни и размножения в посевах льна.

Новейшие данные, касающиеся происхождения культурных злаков, показывают, что рожь и овес вошли, очевидно, в человеческую культуру первоначально как сорняки посевов пшеницы и ячменя. По мере продвижения культуры на север они все более засоряли посевы, но вместе с тем приобретали все большее значение, сначала как непроизвольная и безвредная примесь, а затем как самостоятельный объект культуры.

Наконец, и вообще история культивируемых растений и домашних животных дает картину очень постепенного физиологического и морфологического «приспособления» этих организмов к своеобразным экологическим условиям, создаваемым человеком. Далеко не все эти изменения направляются человеком. Последнего интересуют всегда лишь очень немногие свойства. Остальные сопутствующие изменения могут иметь характер обычного «приспособления», либо иногда (чаще, чем в природной обстановке) характер действительно вполне «индифферентных» признаков.

3. ВОЗНИКНОВЕНИЕ АДАПТИВНЫХ ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ РЕАКЦИЙ

Хотя и рассмотренные физиологические и морфологические приспособления развиваются на основе измененной нормы реакций организма, вопрос о возникновении способности к адаптивным реакциям организма все же гораздо сложнее, чем рассмотренные вопросы, так как здесь речь идет не об одной типичной мор-фогенетической реакции, а о возможности целого ряда таких реакций, сохраняющих свою адаптивность при изменении факторов внешней среды и изменении положения организма в этой среде.

Вместе с тем этот вопрос имеет большое общее значение, так как индивидуальная приспособляемость организма создает для него особое положение весьма гибкой устойчивости, т. е. определенной «лабильности», позволяющей ему не только переживать периоды значительных и резких изменений в факторах среды, но и активно переходить из одной среды в другую и даже перестраивать свою организацию. Поэтому проблема развития системы адаптивных реакций организма имеет большое значение и для понимания закономерностей эволюционного процесса.

Кроме того, она относится к числу крайне мало разработанных вопросов эволюционной теории, так как ламаркисты исходили в своих построениях из фактов индивидуальной приспособляемости как заранее данной предпосылки, не вникая в вопрос об ее возникновении. Неодарвинисты же не придавали ему значения, так как предполагалось, что результаты индивидуального приспособления, не будучи наследственными, не имеют значения в процессе эволюции. Мы здесь рассматриваем эти вопросы только в отношении морфогенетических реакций.

А. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЗАВИСИМОСТИ РЕАКЦИИ И ИХ ПРЕОБРАЗОВАНИЕ

а. Зависимое развитие морфозов. Элементарные формы реагирования мы усматриваем в тех изменениях индивидуального формообразования, которые наступают в связи с изменениями в факторах внешней среды и не имеют еще под собой заметной исторической базы, а могут рассматриваться как новые реакции. Такие изменения мы называем морфозами, Если они оказываются сходными с известными мутациями, то их называют также фенокопия-ми. Морфозы вызываются чаще всего действием необычных факторов — лучей Рентгена, химических соединений или обычными факторами при необычайной их интенсивности, например, крайне высокими или крайне низкими температурами. В таких морфозах нет ничего приспособительного — это такие же нарушения развития, как и видимые мутации. Большого интереса для нас они здесь не имеют. В разбираемом вопросе генезиса адаптивных модификаций имеют значение главным образом лишь такие реакции или морфозы, которые связаны с обычными в нормальной среде изменениями внешних факторов. Такие морфозы отличаются не столь резким выражением, они не имеют такого «патологического» характера, как обычные рентгено-хемо- или термоморфозы. Однако частично именно поэтому они представляют особый интерес.

Известна зависимость выражения многих мутаций от изменений внешних факторов. Некоторые мутации, как, например, мутация безглазия (eyeless) у дрозофилы или мутация уродливого брюшка (Abnormal abdomen) получают свое полное выражение лишь при развитии личинок в свежей питательной среде; на подсохшем корму развиваются мухи, приближающиеся по своему фенотипу к дикой норме. Другие мутации зависят в своем выражении от температурных условий. Мутация удвоения конечностей (reduplicated) дрозофилы получает свое типичное выражение лишь при низкой температуре. При обычной температуре культивирования личинок ее выражение исчезает. Интересно, что для близких мутаций такие зависимости могут иметь прямо противоположный характер. Так, мутация рудиментарных крыльев (vestigial) дрозофилы получает свое наиболее ясное выражение при низких температур культивирования; по мере повышения этой температуры размеры крыльев увеличиваются, и при 32° у известного числа мух развиваются почти нормальные крылья (рис. 22). С другой стороны, аллеломорфная (по отношению к vestigial) мутация pennant, обладающая также редуцированными крыльями, получает свое полное выражение только при высокой -температуре культивирования. По мере понижения этой температуры в пределах от 30 до 16^о размеры крыльев увеличиваются и достигают нормы (рис. 23). У двух аллеломорфных мутаций температурная реакция тканей одного и того же зачатка органа изменяется в противоположных направлениях. Нормальный же аллеломорф этих мутаций отличается максимальной устойчивостью и дает лишь слабую температурную реакцию. Интересно, что оба мутантных аллеломорфа вместе (компаунд vestigial X pennant) дают закономерную смену направления реакции: при повышении температуры в пределах от 16 до 22° культивирования величина крыльев уменьшается (как у pennant), при повышении температуры от 22 до 26° размеры крыльев остаются неизменными {морфогенез устойчив), а при дальнейшем поднятии температуры от 26 до 32^е крылья увеличиваются (как у vestigial; см. рис. 24, табл. 10. Это показывает, что характер реакции зависит не от отдельного «гена», а от их комбинации и от всего генотипа в целом. Мы уже обращали внимание на то, что наиболее изменчивым выражением обладают многие рецессивные мутации в гомозиготе (например, eyeless, vestigial, pennant, reduplicated) и полудоминантные мутации в гетерозиготе (напр., Bar, Abnormal abdomen). Это касается как их чувствительности к изменениям в факторах внешней среды, так и легкой изменяемости реакций и форм реагирования в зависимости от незначительных изменений генотипа (при комбинировании малых мутаций — модификаторов). Поэтому и форма реагирования может быть изменена не только путем внесения второй мутации (как в примере vestigial X pennant), но и в результате искусственного (а следовательно — и естественного) отбора малых изменений, зависящих от небольших различий в генотипе (рис. 25).

Рис. 23. Зависимость формы и величины крыльев самцов мутации pennant (Drosophila melanogaster) от температуры. Эта мутация показывает реакцию, обратную по сравнению с ее аллеломорфом vestigial. В этом случае при низкой температуре 16° С около 13% особей имеют совершенно нормальные крылья. По М. Г. и М. Л. Харнли, 1935

Экспериментов, показывающих эффективность искусственного отбора на усиление или ослабление выражения известных мутаций, было проведено очень много. Нас интересует здесь, однако, не просто возможность изменения реакции и ее результата — выражения мутации (об этом мы уже говорили), а возможность изменения характера зависимости этого выражения от факторов внешней среды (рис. 26).

Рис. 24. Зависимость формы и величины крыльев гетерозиготы vestigial X pennant от температуры. Реакция меняет свое направление. При повышении температуры от 16 до 22⁰ крылья уменьшаются; при 22–26° их средние размеры сохраняются постоянными; при дальнейшем повышении температуры крылья вновь увеличиваются. По М- Г. и М. JI. Хари, 1936.

В этом направлении был поставлен ряд интересных экспериментальных исследований М. Камшиловым, в особенности над мутацией безглазия (eyeless) дрозофилы. Из результатов этих исследований в данной связи очень большое значение имеет экспериментальное доказательство возможности полного извращения реакции. Нормально мутация безглазия получает наиболее типичное выражение при культивировании на влажном субстрате. Путем искусственного отбора на максимальное выражение редукции глаза в культуре на подсохшем корме удалось добиться того, что мухи, выводившиеся на влажном корме, обладали большим числом фасеток глаза, чем мухи, выводившиеся на подсохшем субстрате. Если в исходной линии уменьшение влажности связано с увеличением размеров глаза (т. е. уменьшением выражения мутации), то в экспериментально полученной линии уменьшение влажности ведет к уменьшению числа фасеток (усиление выражения мутации). В результате искусственного отбора получена, следовательно, линия, обладающая иной зависимостью морфо-генетического процесса (развития глаза) от внешнего фактора (влажности субстрата, чем исходная форма. Интересно, что имеющаяся зависимость может быть не только изменена, но и уничтожена. При чередующемся отборе по тому же выражению безглазия на влажном и на подсохшем субстрате удалось добиться такого наследственного изменения линии, что эта мутация получала в обоих случаях одинаковое выражение. Признак, зависящий от внешнего фактора (влажности субстрата), превратился в независимый. Характерная форма реагирования мутации eyeless оказалась погашенной через искусственный отбор малых наследственных изменений.

Рис. 25. Зависимость числа фасеток глаза нормальной дрозофилы и гомозиготных мутаций Ваг и Ultra-Bar от температуры. 1 — нормальная «дикая» форма; 2 — мутация, обратная к норме (получена в серии Ваг); 3—культура Ваг, не подвергавшаяся отбору; 4–6 — культуры Ваг, подвергавшиеся легкому отбору на уменьшение числа фасеток; 7–9 — разные линии Ultra-Bar. Температурная реакция этих мутаций имеет такой же характер, как и у нормальных мух, но выражена гораздо резче (норма более стабильна): если у нормы при повышении температуры от 15 до 30° число фасеток падает от 1000 до 800, то у Ваг оно при тех же условиях падает примерно от 200 до 40 (т. е. в 5 раз). По А. Г. Гершу, 1934

К вопросу о значении этого обстоятельства мы еще вернемся в следующем разделе (4). Здесь же отметим, что формы реагирования мутаций на изменения в факторах внешней среды могут быть в процессе отбора преобразованы. Следовательно, вредные выражения таких зависимостей могут быть либо погашены, либо видоизменены и в результате получат иное, быть может, благоприятное выражение.

Исследования М. Камшилова показали, кроме того, возможность установления зависимостей иного рода между развивающимся организмом и внешней средой. В опытах охлаждения четырехдневной личинки до 0° в продолжение 24 часов наблюдалась довольно значительная смертность. Повторение этого опыта в течение целого ряда поколений привело через естественный отбор к созданию линии дрозофилы, весьма устойчивой по отношению к такому охлаждению. Однако при этом был достигнут еще и следующий результат: в этой новой «холодоустойчивой» линии «приспособление» к охлаждению достигло такого уровня, что ее жизнеспособность при непродолжительном охлаждении личинки (в четырехдневном возрасте) оказывалась даже более высокой, чем без охлаждения.

Рис. 26. Температурная зависимость числа фасеток глаза у гомозиготных самок (А'А') и Infra-Bar (AA) и у соответствующей гетерозиготы (АА').Для графика применены логарифмы числа фасеток. Обе мутации дают прямо противоположную реакцию на изменение температуры. Однако у гетерозиготы не только не происходит взаимного погашения противоположных выражений этой зависимости, но характерная для Ваг обратная зависимость от температуры выражена даже еще резче, чем у гомозиготы. По А. Г. Гершу, 1930

Это показывает, что естественный отбор особей, развивающихся в определенных условиях внешней среды, приводит к установлению новых зависимостей между развивающимся организмом и факторами внешней среды. В некоторых случаях типичной смены факторов эта смена становится более или менее необходимым условием нормального развития организма. Вместе с тем и неблагоприятный фактор внешней среды может получить положительное значение в развитии организма (Камшилов, 1939а, б, 1941).

Все это подчеркивает возможность довольно быстрой перестройки зависимостей между развивающимся организмом и факторами внешней среды и показывает лишний раз, что реакции ор ганизма на изменения во внешних факторах имеют историческую базу. Благоприятные формы реагирования на внешние факторы не даны как изначальные свойства организма, а являются результатом естественного отбора особей в конкретных условиях развития организма в определенной внешней среде. Новые, элементарные формы реагирования любой новой мутации (как часть ее нормы реакций) обычно не имеют положительного значения. Однако в процессе естественного отбора (малых мутаций — модификаторов) эти формы реагирования могут менять свойхарактери быть либо погашенными, либо преобразованными в благоприятные, т. е. адаптивные, формы морфоге-нетических реакций.

Рис. 27. Модификация Artemia salina в солевых растворах разной концентрации (на рисунке цифрами обозначены удельные веса). Культура проходит при уд. весе 1015 в явно оптимальных условиях — развитие фурк и щетинок достигает максимальной полноты. В наиболее концентрированных растворах фурки и щетинки совсем не развиваются. По A. Abonyi, 1915

б. Явление недоразвития в ненормальных условиях. На грани морфозов и адаптивных модификаций стоят явления недоразвития, нередко наблюдаемые в тех случаях, когда организм попадает в ненормальные условия внешней среды.

Мы только что упомянули, что в течение исторического развития организма (иногда даже в течение сравнительно кратковременного эксперимента) в определенной внешней среде, в особенности при наличии известной смены факторов, устанавливаются нередко зависимости такого рода, что некоторая последовательность в смене внешних факторов становится обязательным условием для нормального развития организма.

Такие зависимости весьма обычны для организмов с точно определенным, сезонным циклом размножения. Яйца многих насекомых, а также мелких ракообразных требуют зимнего охлаждения для начала их развития. То же самое относится иногда и к другим стадиям развития, —иначе развитие не возобновляется после «диапаузы». Особенно это характерно для растений, требующих для полного развития и созревания известного предварительного охлаждения для прорастания и весеннего пробуждения, а также определенных доз света, притом в виде светового дня соответствующей длительности. Отсутствие во внешней среде необходимых условий для индивидуального развития приводит такие организмы к явлениям недоразвития. Во многих случаях это означает отсутствие цветения у растения в чуждом климате или отсутствие половою созревания у животного. Организм не может противостоять таким изменениям и в новой среде не размножается. В других случаях явления недоразвития выражены не столь резко. Организм размножается, но оказывается соответственно модифицированным. Такие модификации нельзя назвать адаптациями, хотя они и сопутствуют переживанию организма в измененных условиях внешней среды.

Рис. 28 Стадии индивидуального развития фурк и щетинок у Artemia salina в оз. Майли-Сор (Сев. Казахстан) при содержании С1 в воде около 6 : 100 и уд. весе около 1,10. По О. И. Шмальгаузен

Так, например, многие сухопутные растения, попадая в воду, не гибнут в ней, а продолжают расти. Они, однако, модифицируются, и такие изменения имеют характер общего недоразвития (lingerer). Соленоводный жаброног Artemia salina может жить и развиваться в очень соленой воде, приближающейся к насыщению. Однако он модифицируется в ней, изменяясь именно в сторону общего недоразвития — размеры рачка значительно уменьшаются, последние членики брюшка и фурка сохраняют личиночное строение (рис, 27, 28). Половое созревание можно считать преждевременным и всю эту ультрагалинную модификацию рассматривать как частный случай неотении (Abonyi, 1915). Морская мизида Mysis oculata, попадающая у нас на севере в условия опресненной воды, уменьшается в размерах и приближается к пресноводной Mysis relicta. Такое же измельчание наблюдается и при переходе морского таракана Chiridothea sibirica в устья рек и в пресные озера. Пресноводные модификации С. entemon-C. vetterensis отличаются уменьшенными размерами и узким тельзоном. Двустворчатый моллюск — мидия Mytilus edulis — значительно уменьшается в размерах, переходя в опресненные воды (например, Ботнического залива). То же самое касается многих других морских животных, которые при переходе в пресные воды приобретают карликовые размеры и недоразвитые формы.

Б. АДАПТИВНЫЕ МОДИФИКАЦИИ

В предыдущем разделе мы рассмотрели элементарные реакции организма, попадающего в совершенно новые условия внешних факторов, или реакции мутантного организма, которые также связаны с совершенно новыми взаимоотношениями между организмом и факторами внешней среды. Теперь мы познакомимся с уже установившимися в предшествующей истории формами реагирования. Некоторые из них имеют общефизиологический характер. В процессе эволюции они лишь вводятся в известные пределы оптимальных изменений. Таковы изменения скорости роста и общей величины тела, плодовитости, вегетации и цветения у растений в зависимости от питания, условий влажности и температуры. Другие реакции имеют более специальный (но в основе, конечно, также физиологический) характер, выражаясь в специфических приспособлениях организма и его органов к известным изменениям в физических факторах внешней среды. Мы их называем физиоген-ными модификациями. Например, изменения поверхности листьев в зависимости от интенсивности освещения, изменения пигментации у животных или адаптивные реакции в органах терморегуляции при изменении температуры. Наконец, третьи реакции выражаются в функциональном приспособлении органов и представляют, следовательно, лишь косвенный ответ организма на изменения в факторах внешней среды. Эта последняя категория функциональных модификаций может лишь условно быть отграничена от физиогенных модификаций, причем мы здесь отмечаем лишь относительно большую активность самого организма (рис. 29). АПТИВНЫХ РЕАКЦИЙ 291

Рис. 29. Модификация прибрежной рыбы Periophthalmus variabilis А — нормальная водная форма; В— наземная модификация, полученная в эксперименте применением тироксина. По I. W. Harms, 1934

а. Модификации общефизиологического характера. Естественно, что возможности роста ограничиваются имеющимися запасами питательных материалов (у зародыша) и их дальнейшим поступлением при самостоятельном питании развивающегося организма. Точно так же понятно, что и верхний предел скорости роста ограничивается нередко возможной интенсивностью питания. Однако в процессе эволюции устанавливаются известные оптимальные нормы роста, определяемые экологическим положением организма и, в особенности, его соотношениями с другими организмами. Модификации возможны тогда лишь в сравнительно узких пределах этой нормы. В качестве приспособления мы должны здесь рассматривать не самую модификацию, а ее ограничение известными пределами. То же самое касается и скорости роста организма, которая имеет свой максимум. Минимум скорости роста находится в непосредственной зависимости от питания. Одаако сниженная скорость роста может быть компенсирована при позднейшем усилении питания. В этих явлениях компенсации мы также видим приспособление организма к восстановлению нормальных размеров при их нарушении вследствие временной недостачи питательных материалов. Плодовитость организма таюке зависит от питания. Однако уровень плодовитости определяется и экологическими условиями, т. е. положением организма в условиях его борьбы за существование. Адаптивной является и в этом случае не сама плодовитость и ее модификации, а именно ее ограничение известным оптимальным для данного вида уровнем.

Общая поверхность листьев растения и развитие его корневой системы подвержены также значительным модификациям, определяемым освещением и влажностью. В основе этих модификаций лежат также явления роста, определяемые условиями питания (ассимиляции). Адаптивный характер имеет опять-таки ограничение роста оптимальными в данных условиях пределами.

Во всех этих случаях мы имеем дело с общефизиологическими процессами, которые оказываются всегда очень изменчивыми вследствие постоянного обилия малых «физиологических» мутаций, выражающихся в изменении интенсивности обмена веществ, скорости роста, его длительности, а следовательно, и в изменении нормальных его пределов. То же самое касается и плодовитости, ее зависимости от питания и ее нормального и предельного выражения. Все эти зависимости явно меняются и в отдельных мутациях, и в процессе эволюции, определяемом естественным отбором оптимальных форм реагирования и пределов роста, оптимальной плодовитости и ее возможных пределов при разных условиях питания (температуры, влажности, освещения и т. п.).

б. Физиогенные модификации. Яснее выражается адаптивный характер модификаций, связанных более непосредственно с изменениями в физических факторах внешней среды. Так, например, в зависимости от условий освещения и влажности меняется величина, а нередко и форма листовой пластинки растений. Развиваются световые и теневые формы листьев, которые обладают оптимальной структурой для ассимиляции на прямом солнечном свету или в тени и вместе с тем соответствуют различным условиям транспирации. Необходимость ее ограничения при недостатке влажности ведет к дальнейшим адаптивным преобразованиям световых листьев в ксерофитные. Световые листья не только мельче и, как правило, менее рассечены, но обладают и более толстой кутикулой и узкими межклетниками, а также частыми, но более мелкими устьицами. Ксерофитные листья обладают и другими приспособлениями для удержания воды в тканях и для защиты от чрезмерной инсоляции (например, опушение листьев). Все эти приспособления весьма изменчивы. У некоторых ксерофитов прилистники или часть листьев преобразуются в колючки, но при развитии в условиях достаточной влажности вместо колючек вновь развиваются листья.

Во всех этих случаях модификации осуществляются через зависимость процессов роста и формообразования от условий освещения и степени влажности. У растений процессы роста сильно; зависят от вакуолизации растущих клеток: поэтому обеспеченность водой и ограничение испарения естественно способствуют более свободному росту растения в тени. С другой стороны, недостаток влаги в наземных частях и обильное испарение на солнечном свету ограничивают этот рост. Таким образом, адаптивные модификации здесь осуществляются на базе таких же общефизиологических процессов, как уже рассмотренные. В данных случаях они имеют лишь более локализованный характер и дополняются зависимыми же формообразовательными реакциями, основанными в значительной мере на неравномерном росте частей и на изменениях в гистологической дифференцировке. Формообразование; у растений вообще весьма зависимо от физических факторов,-а мутации, выражающиеся в изменении формы листьев и степени их расчлененности, принадлежат к наиболее обычным мутациям растительных организмов. Фенотипическая изменчивость таких мутаций и лежит, очевидно, в основе исторического развития способности к указанным адаптивным модификациям. У животных некоторым аналогом таких зависимостей могут служить температурные реакции млекопитающих, выражающиеся в изменении величины поверхности тела, его придатков и в изменении шерстного покрова. Эти реакции основываются также на широко распространенных физиологических процессах, связанных с общими закономерностями роста. Высокая температура способствует ускорению клеточных делений, а следовательно, повышению скорости роста при одновременном, однако, уменьшении размеров клеток, ускорении гистологической их дифференцировки, сокра^ щении дефинитивных размеров тела и увеличении его относительной поверхности. Об этом свидетельствует целый ряд экспериментальных данных по личинкам амфибий, эмбрионам птиц.

Мутации и расовые различия, сопровождающиеся изменением температурных реакций (пигментообразование) в волосах горностаевого кролика, по Ильину (см. рис. 8), вообще говоря, известны так же, как известны и наследственные изменения размеров тела,, размеров конечностей и придатков и, в особенности, длины, толщины, числа волос и формы их роста. Однако мутационные изменения зависимости роста этих частей от температуры, по-видимому, не изучены.

Температурные реакции животных выражаются гораздо чаще в изменении пигментации, однако такие модификации имеют лишь редко явно адаптивный характер. В особенности у птиц известны закономерные изменения окраски (правило Глогера, по которому в теплых и влажных местностях интенсивность пигментации возрастает, а в холодных и сухих окраска ослабляется,— это правило подтверждалось Алленом, Гёрницем, П. Серебровским и Реншем). Отчасти, по крайней мере, такие изменения могут быть модификационными, как это показывают некоторые эксперименты. Адаптивность этих изменений, однако, сомнительна. Пигментообразование — сравнительно простой физиологический процесс, зависящий от течения ферментативных окислительных реакций. При их ускорении под влиянием повышенной температуры окислительные процессы идут дальше и ведут к образованию более темных пигментов (черных эвмеланинов и желто-красных феомеланинов). В таком случае некоторое побледнение окраски у животных холодных стран, а также у пустынных животных может быть отнесено частично и за счет модификаций, адаптивность которых является лишь побочным результатом физиологических изменений процесса пигментообразования.

Однако известны и такие изменения окраски, которые имеют явно приспособительный характер, согласованный с изменениями общего фона и освещения окружающей среды. Это касается куколок некоторых бабочек, некоторых рыб, амфибий и рептилий. В большинстве случаев масштаб этих изменений весьма незначителен. Однако у некоторых позвоночных способность изменять свою окраску так развита, что издавна обращала на себя внимание натуралистов. Она основывается главным образом на сокращении отростков и на перемещении хроматофоров, реже — на перемещении пигментных зерен в отростках хроматофоров и иногда — на усиленном их размножении. Только последнее, имеющее место у молодых саламандр, может рассматриваться как зависимый морфогенетический процесс. Характер зависимости, однако, не установлен. В других случаях изменение окраски оказывается легко обратимым процессом перемещения или сокращения хроматофоров, осуществляемым через нервную систему в результате зрительных восприятий животного. Сюда относятся известные защитные реакции камбалы, окрашивающейся под цвет песка или гравия, на котором она располагается, а также классический пример хамелеона, меняющего свою окраску с поразительной скоростью и достигающего очень значительного разнообразия цветов (от светло-серого до темно-зеленого). Ясно, что эти приспособительные изменения относятся к группе легко и быстро обратимых физиологических реакций, которые мы оставляем здесь без рассмотрения (так же как и всю большую область явлений приспособительных двигательных реакций организмов — рефлексов, инстинктов и поведения животных).

К категории физиогенных модификаций физиологического характера следует отнести и изменение количества эритроцитов, а также содержания гемоглобина в крови позвоночных животных, в зависимости от атмосферного давления. Заметное увеличений этих показателей установлено у ящериц и млекопитающих, в частности и у человека, при их перемещении в горные местности (или при экспериментах в барокамере). Эти изменения бесспорно адаптивны. Они устанавливаются довольно быстро и полностью обратимы. По-видимому, они определяются парциальным давлением кислорода в самой крови и соответственно представляют одно из широко распространенных явлений функциональных компенсаций, которые часто проявляются при недостаточности некоторых жизненных функций.

в. Функциональные модификации. Разделение модификаций на общефизиологические, физиогенные и функциональные имеет лишь весьма условный характер, так как все они определяются физиологическими процессами, т. е. основываются на жизненных функциях организма. Поэтому можно было бы и все модификации, так же как и все адаптивные физиологические реакции, обозначить как функциональные приспособления в широком смысле, или аккомодации. Для наших целей, однако, удобнее понятие аккомодации дифференцировать. В данном случае мы обращаем внимание на различную активность организма. Функциональными в узком смысле слова мы будем считать адаптации, возникающие в связи с изменениями активности самого организма.

Если физиогенные адаптации характерны главным образом для растений и осуществляются через посредство возникающих, еще не дифференцированных тканей, то функциональные адаптации свойственны в основном животным и осуществляются путем перестройки дифференцированных уже и нормально функционирующих тканей и органов. Они определяются всегда ролью известной ткани или органа в жизнедеятельности организма в целом (рис. 29).

Во всех таких адаптивных реакциях усиленная функциональная нагрузка ткани или органа ведет к гипертрофии, а систематическая недогрузка — к ослаблению органа и явлениям атрофии. К сожалению, физиологический механизм этих изменений не изучен в достаточной мере. Если нормальное функционирование органа связано с поддержанием известного равновесия между процессами диссимиляции и ассимиляции, то в состоянии покоя или при перенапряжении органа происходит, по-видимому, не столько нарушение количественной стороны этого равновесия, сколько изменение его качественной характеристики. При отсутствии специфических продуктов разрушения данного органа нет и восстановления его специфических элементов. Обмен веществ ограничивается одним лишь основным обменом. Обмен функционирующего органа имеет, очевидно, не только количественно, но и качественно иной характер. Специфические продукты обмена функционирующего органа являются, вероятно, стимуляторами процессов физиологической регенерации дифференцированных элементов органа. Увеличение концентрации этих продуктов выше известного уровня ведет к преобладанию восстановительных процессов над функциональным распадом. Функциональная гипертрофия приводит к установлению нового равновесия па более высоком уровне концентрации специфических продуктов обмена. Наиболее характерны явления функциональной гипертрофии в мышцах. Тренировка мышц ведет к их усилению вследствие увеличения толщины отдельных мускульных волокон. Сила мышцы, как известно, пропорциональна ее поперечному сечению. Сходны и явления функциональной гипертрофии в нервной ткани. И здесь они связаны с увеличением массы нервных клеток и увеличением поперечника их нервных отростков. Однако у зародыша или личинки ЕОЗМОЖНО и увеличение числа нервных клеток и, следовательно, и нервных волокон. Это видно из ряда экспериментальных исследований (над амфибиями).

Рис. 30. Структура верхней части бедреннод кости человека. Костные пластинки располагаются в губчатом веществе кости по линия:» максимального натяжения и сжатия (Wolff, 1892)

В опорных тканях реакция на увеличение механической нагрузки выражается и в увеличении объема, и в перестройке самой структуры, если эта нагрузка меняет свое направление. Эти реакции наиболее изучены на волокнистой и эластической соединительных тканях и на костной ткани. Адаптивность изменений строения опорных тканей исключительно высока. В соединительных тканях она выражается в развитии обыкновенных и эластических волокон по линиям натяжения. В костной ткани она выражается в развитии более сложной внутренней структуры в виде системы костных пластинок, располагающихся главным образом по линиям сжатия и линиям растяжения. Там, где эти направления расходятся, образуются более сложные губчатые структуры с перекрещивающимися костными перекладинами (рис. 30).

Исключительно пластична кровеносная система. Она в высшей степени быстро перестраивается согласно функциональным требованиям возросшей массы тканей или их возросшей активности. Даже во взрослом организме легко устанавливается коллатеральное кровообращение при облитерации отдельных сосудов.

Такая же легкая приспособляемость обнаруживается и во многих внутренних органах. Известна высокая способность сердечной мышцы к тренировке РГ К компенсации при нарушениях нормального кровообращения. Точно так же возможны и адаптивные изменения дыхательной поверхности жабер у личинок земноводных (аксолотля) и дыхательной поверхности легких у наземных позвоночных. Весьма пластичны и почки позвоночных. Даже у млекопитающих возможны новообразование вторичных почечных канальцев у взрослого животного и далеко идущие явления компенсации при усиленной функциональной нагрузке, падающей на одну или обе почки.

Во всех этих функциональных адаптациях или компенсациях имеется нечто общее. Самое функционирование связано с процессами, ведущими к поддержанию данного органа, ткани или системы на известном уровне развития, и оно же ведет к превышению этого уровня при повышенной нагрузке. По всей вероятности, такого рода функциональные зависимости устанавливаются вместе с возникновением данной дифференцировки в процессах взаимной обусловленности исторического развития органа (ткани, системы) и его функции. Это историческое развитие всегда поддерживалось, с самого начала данной дифференцировки, взаимной обусловленностью индивидуального развития структуры органа (системы, ткани) и его функции. Можно думать, что и эволюция таких структур шла в значительной мере на базе этой взаимообусловленности структур и функций в индивидуальном формообразовании (см. дальше раздел Г. Значение адаптивных модификаций в эволюции. Стр. 305).

Иными словами, мы полагаем, что новые функциональные дифференцировки возникают всегда на базе жизнедеятельности самого организма. В связи с новым расчленением функций устанавливаются и новые структуры как результат функциональной деятельности организма. Функциональные дифференцировки возникают под влиянием самой функции, а в дальнейшей эволюции происходит их стабилизация и включение через смену морфогенных факторов в число автономно развивающихся структур. При таком понимании эволюции активных функциональных структур вполне понятно и не требует специальных пояснений то обстоятельство, что эти структуры фиксируются сразу же вместе с теми физиологическими механизмами (специфика обмена веществ), которые сопровождают их возникновение. Сопутствующие условия развития становятся в процессе эволюции необходимыми условиями реализации известных структур (см. стр. 54 о внешних условиях развития). Продукты специфического обмена получают при этом значение морфогенных веществ, стимулирующих развитие именно данных структур.

К функциональным адаптациям можно отнести также образование мозолей, т. е. утолщений рогового слоя кожи, наблюдаемых у птиц и особенно у млекопитающих, в тех частях общих покровов, которые испытывают постоянное давление или трение. Такие реакции можно рассматривать также как явления функциональной гипертрофии, основанной на стимуляции процессов физиологической регенерации.

Функциональным адаптациям мы приписываем очень большое значение в возникновении новых дифференцировок в процессе эволюции высших позвоночных. Как это осуществляется, мы рассмотрим несколько далее. Однако отметим тут же, что это понимание генезиса функциональных дифференцировок подводит нас в то же время и несколько ближе к пониманию самого возникновения способности к функциональным модификациям.

г. Индивидуальная коадаптация органов. Индивидуальная приспособляемость организма выражается в физиологических и морфологических изменениях, связанных с изменениями в факторах внешней среды. Собственно физиологических реакций мы здесь не касаемся, как бы велики ни были их адаптивности и их значение в эволюции. Что же касается морфологических адаптации, выражающихся в более стойких изменениях формы и структуры организма и его органов, они, как сказано, могут иметь зависящую от внешних факторов общефизиологическую основу (явления роста и размножения). Они также могут строиться на частных зависимостях формообразовательных процессов от внешних факторов (температуры, света, влажности) или основываться на их зависимости от функциональной нагрузки (диктуемой, очевидно, положением организма во внешней среде).

Части лабильного организма и его органы приспособляются, однако, не только к внешней среде. Можно говорить и о взаимном приспособлении органов внутри организма. И в этом случае речь может идти о взаимозависимостях в общефизиологических процессах роста, ведущих к изменениям в пространственных соотношениях, о взаимозависимостях в специфических факторах морфогенеза (морфогенетические корреляции) или о взаимозависимостях в функциях (эргонтические корреляции). Все эти связи могут вести к согласованным преобразованиям в соотношениях органов и их частей (если они имеют регуляторный характер).

Наличие таких взаимозависимостей различного рода представляет эмпирический факт. Мы различаем геномные, морфогенети-ческие и эргонтические корреляции (Шмальгаузен, 1938а, 1939а, 1942). Из них часть морфогенетических и, по-видимому, все эргон-тические корреляции имеют регуляторный характер. Это означает, что изменение одного звена (зачатка, ткани, органа) влечет за собой согласованное изменение другого звена (зачатка, ткани, органа) корреляционной цепи. Морфогенетические и эргонтические корреляции регуляторного характера строятся на базе элементарных морфогенетических взаимозависимостей, проявляющихся уже в отдельных мутациях (выражения множественного и многостепенного плейотропизма см. далее гл. 4). На отдельных мутациях и на морфозах нередко уже ясно видны взаимозависимости в изменении соотношения органов. Они изучались в последнее время Рапопортом (1941) на хемоморфозах и М. Камшиловым, а также Р. Берг на мутациях с изменчивым выражением. М. Камшилов установил существование зависимостей между различными выражениями одной мутации. Путем искусственного отбора, а также при разных условиях развития достигался сдвиг в виде закономерного ряда последовательных изменений различных частей (органов) . М. Камшилов видит в этом указание на существование взаимозависимостей типа градиентов. Р. Берг (1943) пришла к такому же выводу. И. Рапопорт предпочитает говорить о морфогенетических взаимозависимостях в более общей форме.

Во всяком случае, эти исследования показывают, что в мутациях обнаруживается наличие корреляций и, соответственно, в них происходит взаимозависимая перестройка частей. Такая же взаимозависимость обнаруживается и в морфозах. В процессе эволюции такие элементарные взаимозависимости приобретают целесообразно-регуляторный характер. Как уже сказано, многие морфогенетические взаимозависимости (корреляции) в развитии частей нормального организма (как они изучаются «механикой развития») имеют именно регуляторный характер. Такой же характер имеют, по-видимому, и все эргонтические корреляции. Эргонтические корреляции основываются на тех же реакциях, что и функциональные адаптации. Механизм адаптации и коадап-тации органов здесь по существу совпадает. Разница лишь в источнике изменения — лежит ли он во внешней среде или в изменении другого органа. Если увеличение количества эритроцитов и гемоглобина, увеличение сердечной мышцы или увеличение дыхательной поверхности легких определяются уменьшением парциального давления кислорода в крови, то по сути совершенно безразлично, что является первоисточником этих изменений — пониженное атмосферное давление в горной местности или повышенная активность организма в связи с трудностью добычи необходимого питания или при переходе к иному способу движения, требующему более значительной работы мышц (например, при летании). Если увеличение числа почечных канальцев определяется повышенной концентрацией продуктов обмена в крови, то опять-таки механизм этого изменения один и тот же как в том случае, если это увеличение зависит от изменения качества пищи или от изменения активности организма и количества пищи, так и в том случае, если оно зависит от более глубокого изменения самого обмена или от простого увеличения массы самого животного.

Практически явления адаптации организма к внешней среде и явления коадаптации органов неразграничимы, так как любая адаптация известных частей к изменению в факторах среды неизбежно сопровождается и соответственной коадаптацией, т. е. взаимозависимым изменением других частей и, строго говоря, всей организации. Точно так же и наоборот: любая перестройка организации меняет положение организма во внешней среде и изменяет приспособления отдельных частей к различным условиям этой среды.

Наличие системы корреляций регуляторного характера (об ее происхождении см. главу 4 этого раздела) приводит к тому, что изменение в процессе эволюции (или даже в результате индивидуальной адаптации) одной части или органа влечет за собой согласованное изменение другой части или органа. Такое согласование происходит отчасти именно в процессе индивидуального развития. Взаимное приспособление органов достигается путем согласования пространственных соотношений через морфогене-тические взаимозависимости, коррелятивный рост и функциональные взаимозависимости. Благодаря этому приспособления организма к окружающей среде приобретают целостный характер. Индивидуальная адаптация известных органов к измененным факторам внешней среды дополняется такой же коадаптацией других органов, так что в результате происходит согласованная перестройка всей организации. Можно говорить об установлении новой адаптивной нормы.

Однако система морфогенетических корреляций регуляторного характера достигает большой сложности только у позвоночных животных. Поэтому адаптации растений и большинства животных далеки от такой совершенной внутренней согласованности — они ограничиваются нередко частными изменениями отдельных органов. Впрочем, для организмов, живущих на грани различных сред и попадающих в весьма различные условия существования, даже физиогенные адаптации могут (главным образом через систему геномных корреляций) приобрести целостный характер вполне выработанных «адаптивных норм».

В. АДАПТИВНЫЕ НОРМЫ И ИХ СМЕНА

В организмах со слабым развитием системы регуляторных корреляций коадаптация частей осуществляется лишь медленно, в порядке естественного отбора наиболее жизненных, наиболее гармонических соотношений.

Изменение отдельной части или признака организма соответственно изменению фактора внешней среды нарушает до известной степени гармоническую согласованность частей. Этим самым значительно снижается жизненная и селекционная ценность любого положительного изменения форм реагирования. Поэтому способность к частным адаптациям дополняется по меньшей мере и другими реакциями, т. е. некоторыми зависимостями, позволяющими внести большую согласованность в изменения всего организма в целом. Такие зависимости имеют на первых ступенях своего развития характер геномных корреляций. В процессе эволюции вырабатываются, таким образом, типичные реакции, ставящие весь организм в новое положение. Между типичными формами приспособления образуются разрывы, и переход от одной типичной формы к другой приобретает характер скачка. В особенности это имеет место при резком изменении положения во внешней среде и доминирующем значении физиогенных адаптации. Поэтому такие переходы от одного типа приспособления к другому более ярко выражены у растений, живущих на грани различных биотопов и попадающих систематически и случайно то в один, то в другой биотоп. При развитии типических норм реагирования организма, в виде различных типов приспособления, особое значение приобретают регуляторные процессы.

При небольшой интенсивности внешнего фактора может не наступать никакой видимой реакции. На известном уровне этой интенсивности, соответствующем нижнему порогу реактивности организма, наступает сразу в полном своем выражении реакция, зависимая от данного фактора. Дальнейшее изменение интенсивности не изменяет результата формообразовательных процессов, вплоть до некоторого уровня, соответствующего верхнему порогу реактивности, по достижении которого данная реакция вновь выпадает, заменяется морфозом или совершенно иной адаптивной реакцией. В особенности интересны, конечно, случаи полного переключения одной реакции на совершенно иную, но также приспособительную реакцию.

Между нижним и верхним порогами нормальной реактивности организма, выражающейся в реализации адаптивной модификации, лежит широкий диапазон возможных изменений интенсивности, на которые организм как будто вовсе не реагирует. Это указывает на частичную утрату детерминирующего значения внешнего фактора. Последний выступает в роли стимулятора, лишь возбуждающего известную цепь формообразовательных процессов, которые протекают в основном под влиянием внутренних факторов развития. Повышение интенсивности внешнего фактора за пределы нижнего порога реактивности организма не оказывает заметного влияния на течение этих процессов вследствие очевидного наличия регуляторных механизмов, противодействующих этим влияниям. Такую форму индивидуального развития, зависящего в своем осуществлении от известного минимума интенсивности внешнего фактора, который дает лишь первый толчок к развертыванию внутреннего механизма типично детерминированного формообразовательного процесса, мы называем авторегуляторным развитием.

Процессы авторегуляции представляют адаптивные ограничения нормальной реактивности известными пределами. С таким ограничением реактивности известными пределами «нормы» мы познакомились уже при рассмотрении общефизиологических реакций (в явлениях роста). Возникновение подобных регуляторных механизмов на базе элементарных реакций, свойственных отдельным мутациям, нетрудно себе представить, так как такие реакции практически всегда укладываются в известные рамки, которые могут сдвигаться как в одну, так и в другую сторону при комбинировании разных мутаций и в процессе естественного отбора различных комбинаций.

Типичная окраска горностаевого кролика (рис. 8) — белый с черными носом, ушами, хвостиком и концами лапок — развивается, по Н. Ильину, нормально при температуре среды от 2 до 14°. При температуре выше 14–16° концы лапок становятся белыми. В пределах от 2 до 14° окраска не зависит от изменений температуры среды. Необходим минимум в 2° для того, чтобы типичная окраска горностаевого кролика проявилась в полной мере; 2° являются нижним пороговым уровнем нормальной окраски, а 14°— верхним порогом нормальной реактивности горностаевого кролика на температурные изменения. При более высокой температуре, как сказано, развиваются белые лапки. В пределах от 16 до 25° мы имеем также вполне типичную и устойчивую вторую «норму» —- белый кролик с черными ушами, носом и хвостиком. При температуре выше 25° начинается побеление ушей, а при 29° начинают белеть нос и хвостик. Такая высота различных порогов реактивности кожи горностаевого кролика характерна, однако, только для московской расы. У западных рас температурные пороги находятся на гораздо более высоком уровне (для кожи бока нижний порог белой окраски у московской расы + 2°, у польской + 11°, а у саксонской +21°). Имеются и индивидуальные наследственные различия пороговых уровней у отдельных кроликов.

Все это показывает возможность смещения пороговых уровней реактивности как в индивидуальных уклонениях (мутациях) и их комбинациях, так и в результате естественного отбора, ведущего к образованию различных наследственных форм.

Таким образом, подобные реакции вводятся в ограниченное русло более определенной «нормы», приспособленной именно к известным условиям внешней среды (например, к известным пределам температуры). При этом для разных условий могут вырабатываться и характерные для них и одинаково приспособленные различные «нормы» (для низких зимних температур одна норма окраски, например белая; для более высоких, летних температур — другая норма, например серая или бурая).

Известны многочисленные случаи сезонного полиморфизма с реакциями именно такого рода. Если куколка Araschnia (Vanessa) levana зимует или в эксперименте подвергается любым температурам ниже 0°, то развивается типичная рыжая весенняя форма А. levana. При температурах, превышающих + 2°, развивается типичная темная, летняя форма A. prorsa.

У животных адаптивный полиморфизм имеет именно почти всегда сезонный характер. В особенности характерны явления «цикломорфоза» у планктонных организмов — коловраток и дафний. Здесь формообразование зависит в своей специфике от взаимосвязанного комплекса изменений температуры и питания и выражает приспособление к парению в воде различного удельного веса (увеличение поверхности у летних форм).

Можно привести многочисленные примеры модификационного полиморфизма, связанного с существованием регуляторных механизмов, определяющих развитие нескольких приспособительных норм у растений. Как раз у растений, лишенных возможности активно перемещаться и переходить из одного биотопа в иной, более подходящий, большое значение имеет способность к физиогенным адаптивным модификациям и, в частности, нередко имеются хорошо дифференцированные целостные приспособительные нормы. Как уже упомянуто, это в особенности характерно для растений, живущих на грани резко различающихся биотопов. В этом случае регуляторный характер реакции, полностью реализующейся в типичном виде на известном уровне интенсивности внешнего фактора, выступает вполне ясно.

У водяной гречихи (Polygonum amphibium) при известной степени влажности (даже без непосредственного воздействия воды) внутренний механизм развития воздушных листьев сразу переключается на механизм развития водных «плавающих» листьев (Goebel, 1928). У стрелолиста (Sagittaria sagittifolia) при известном ослаблении освещения реакция образования наземных стоячих листьев переключается на развитие водных лентовидных листьев (рис. 31). Более сложный комплекс факторов действует при модификациях растений в горных местностях. Здесь при комбинированном влиянии интенсивной инсоляции и низкой температуры развивается характерный альпийский габитус (низкий стебель с прикорневой системой обычно опушенных листьев, глубокие корни). В менее яркой форме такая множественность реакций свойственна очень многим растениям, встречающимся на различных почвах и вообще в различных экологических условиях («эко-фены» Турессона).

Рис. 31. Изменение формы листьев на одном и том же экземпляре стрелолиста Sagittaria sagittifolia в зависимости от условий среды. Пример нескольких типичных адаптивных модификаций (норм). По Курсанову

Во всех этих случаях мы имеем явления модификационного полиморфизма, связанного с авторегуляторным типом развития. Каждая форма вполне приспособлена к известному комплексу внешних условий, реально встречавшихся и встречающихся в жизни данного вида в качестве случайных, периодических (сезонных) или локальных явлений. Вид в целом приспособлен не в одной своей форме, а в двух или нескольких формах, и не к одному сезону или биотопу с характерным для него комплексом условий, а к нескольким. Поэтому, в случае изменения среды, связанного с выпадением известного комплекса условий, характеризующего один из сезонов или один из биотопов, к которым вид был приспособлен, вид не вымирает, так как остается еще иной комплекс факторов, к которому данный вид был уже приспособлен. Заболачивание почвы, распространение леса или, наоборот, отступаний леса и развитие степи приводят к обязательной реализации тех реакций, которые раньше осуществлялись лишь случайно, периодически или локально (водная форма, теневая, ксерофитная и т. п.). Происходит «смена адаптивных норм», при которой прежняя главная реакция теряет свое значение и уступает место новой, бывшей раньше лишь второстепенной. Все реакции приобрели уже заранее целостный характер, и это обеспечивает немедленную перестройку всего организма даже при быстрых изменениях физических факторов внешней среды.

Прибрежное или болотное растение (рис. 32), иногда заливаемое водой и приобретшее уже способность развивать водные , листья, может в любое время перейти к чисто водной жизни. Растение континентального климата, теряющее иногда при засухе свои листья и приобретшее способность в этих случаях ассимилировать при помощи поверхностных тканей стеблей или листовых черешков, может при развившейся сухости климата быстро превратиться в типичного ксерофита, ассимилирующего при помощи стеблей и черешков (филлокладиев и филлодиев).

Эти представления о смене адаптивных норм можно было бы развить и дальше. Можно говорить о выделении новых норм, об увеличении числа норм, о расширении зоны адаптивности, о замене главной нормы второстепенной, о сокращении числа норм и сужении зоны адаптивности реакций (специализация). Однако значение самого принципа здесь освещено в достаточной мере, а детализация завела бы нас далеко за пределы разбираемой проблемы «факторов» эволюции.

Г. ЗНАЧЕНИЕ АДАПТИВНЫХ МОДИФИКАЦИЙ В ЭВОЛЮЦИИ

Вопрос о значении адаптивных модификаций в эволюции был в свое время правильно оценен Ч. Дарвином, хотя позднейшие «дарвинисты» видели в его высказываниях по этому поводу лишь ненужные «уступки» ламаркизму. Только у Л. Моргана, Болдуина и ряда других дарвинистов мы находим превосходную, до сих пор непревзойденную разработку этого вопроса с дарвинистических (в общем) позиций. К сожалению, позднейшие успехи генетики привели к распространению неодарвинистических представлений. Адаптивным модификациям при этом не отводилось вообще какого-либо места среди факторов эволюции. Только в новейшее время этот вопрос был вновь поставлен рядом советских авторов (Кирпичников, 1935, 1940; Лукин, 1935, 1936, 1939; Шмальгаузен, 1938а, 1939а, 1940а, 1941), которые рассматривали его с различных точек зрения. Однако и до сих пор вопрос о значении адаптивных модификаций не получил всестороннего освещения и, главное, не получил еще достаточной оценки. Я попытаюсь отметить здесь хотя бы основные положения для будущей его разработки. На первом месте я бы поставил значение самой лабильности, т. е. способности к адаптивным модификациям (более широкого вопроса об индивидуальной приспособляемости в физиологических реакциях и нервной деятельности я здесь не касаюсь) для жизни вида и для его потенциальной способности к эволюции. Затем я хочу отметить ведущее значение конкретных модификаций при изменении факторов внешней среды и при активном переходе в иную среду. Наконец, я не могу не обратить еще раз (Шмальгаузен, 1939а) внимания на значение способности к адаптивным функциональным модификациям в процессе установления действительно совершенно новых дифференцировок.

Рис. 32. Вполне развитые формы (адаптивные нормы) стрелолиста. По Schenck, 1915. а — наземная, б — водная форма

а. Модификационная эврибионтностъ. Способность к адаптивным модификациям означает всегда расширение среды обитания для данного вида организмов (или распространение на более значительный период времени в году — при сезонном полиморфизме). Организм может при соответствующих модификациях существовать и размножаться не в одном биотопе, а в двух или нескольких. Это означает но меньшей мере увеличение численности особей данного вида. Нередко это ведет и к более широкому распространению (в пределах возможной аккомодации). Вместе с тем это означает и уменьшение интенсивности элиминации, так как способность к индивидуальной адаптации предполагает и возможность приспособления к временным изменениям внешних факторов в пределах каждого из биотопов. Наконец, возможность известной адаптации и коадаптации означает до некоторой степени и сглаживание того нарушения соотношений, которое вносится теми или иными мутациями. Это связано опять-таки со снижением интенсивности элиминации.

Таким образом, в случаях развитой способности к адаптивным модификациям мы имеем (при прочих равных условиях) наличие более многочисленной популяции данного вида, живущей в более разнообразных условиях (биотопах), более сплошными массами (частично отпадает экологическая разграниченность биотопов) и в условиях менее острой элиминации физическими факторами ^при функциональных модификациях это касается и биотических факторов). Одним словом, результатом этой способности будет более или менее ярко выраженная эврибионтность, которую в этом случае можно ооозначить как «модификационную» эвриоионтность в отличие от «физиологической» эвриоионтности, о которой речь будет в дальнейшем.

Рис. 33. Закладка обыкновенного гребня (А) у 8-дневного зародыша домашней курицы и розовидного ( В) у 8,5-дневного зародыша породы виандот одинаковой стадии развития. Поперечные разрезы на уровне слезно-носового канала. Закладка розовидного гребня захватывает большую площадь покровов и значительную массу мезенхимы. Одновременно развивается более широкая носовая перегородка (sn). Закладка носовых костей запаздывает; с — обонятельный мешок, I — слезно-носовой канал, m — закладка гребня, п — закладка носовых костей

Значение морфологической приспособляемости организма не исчерпывается, однако, достижением более широких возможностей существования и размножения. Мы знаем, что в больших популяциях идет более легкое распространение и накопление мутаций и более свободное их комбинирование (панмиксия). Малая интенсивность прямой элиминации индивидуальных уклонений способствует также свободному накоплению многих мутаций и большему разнообразию возможных комбинаций.

В разнообразных условиях существования поддерживается всегда и известный гетероморфизм, т. е. генетическое многообразие форм.

Таким образом, лабильность организации, т. е. способность организма к приспособительным модификациям, естественно связывается всегда и с эволюционной пластичностью, т. е. мобильностью вида в процессе исторического преобразования наследственных форм. В этой повышенной пластичности, т. е. потенциальной способности к прогрессивной эволюции, мы и видим наиболее общее выражение значения индивидуальной приспособляемости организмов.

6. Смена климатических зон и биотопов. Способность к адаптивным модификациям означает некоторую потенциальную способность к миграции за пределы первоначального местообитания. Климатические факторы не отличаются постоянством, и если организм может приспособляться к временным их изменениям, то он способен мигрировать в такие климатические зоны, в которых эти случайные уклонения в факторах среды приобретают постоянное значение. Так, например, организмы, живущие в местности, поражаемой иногда засухой, и приспособляющиеся к этим условиям, могут перейти в более засушливую область, где такие засухи представляют нормальное явление. Организмы резко континентального климата, приспособленные к жизни в весьма различной температуре (эвритермные), могут легко перейти к жизни в более холодном или более теплом поясе страны с менее континентальным климатом. Точно так же возможна в известных пределах и миграция из одного биотопа в другой. В особенности легко осуществляется, конечно, переход из общей среды в частную. Если организм индивидуально приспособляется к жизни в нескольких оиотопах, то он легко может осесть в любом из этих биотопов. Конечно, это означает специализацию, т. е. превращение эврибиоита в стенобионта. Такой процесс идет с большой легкостью.

При исторических сменах климатов, с их экологическими и биоценотическими последствиями, индивидуальная приспособляемость приобретает исключительное значение, организм, обладающий способностью модифицироваться соответственно локальным или сезонным изменениям в факторах внешней среды, оказывается вполне приспособленным, если подобные изменения становятся постоянной осооенностыо среды. Условно можно было бы говорить о преадаптации, если бы этот термин не связывался с представлениями известной теории Кено. Здесь по сути имеет место, конечно, не предварительное приспосооление, а всегда лишь приспосооление к реальным условиям существования данного времени. Однако условия, которые в данную эпоху или в данной области встречаются лишь локально, время от времени или периодически, могут в следующую эпоху распространиться на новые области или приобрести постоянное значение. Тогда прежняя второстепенная адаптивная норма может приобрести значение главной или даже единственной нормы. Такое «приспособление» организма происходит с огромной скоростью — в течение развития одного поколения. Вслед за этим произойдет, конечно, и наследственная перестройка организма соответственно его новому положению во внешней среде. Это осуществляется исподволь в процессе стабилизирующего отбора. В данном случае адаптивная модификация получает ведущее значение. Именно конкретная адаптивная модификация намечает путь дальнейшей эволюции. Во всех этих случаях «приспособления» не возникает, однако, ничего нового. Организм отвечает на изменения во внешней среде определенной реакцией, способность к которой уже давно приобретена в течение предшествующей эволюции данного организма в изменчивой внешней среде.

В этой связи мы приписываем особое значение функциональным модификациям, так как они отличаются большой гибкостью и, кроме того, определяются не столько изменением физических факторов внешней среды, сколько изменением биотической обстановки. Наконец, в этом случае приобретает особую роль активность самого организма. При изменении внешней обстановки, а также в процессе эволюции организма, он активно меняет свое положение во внешней среде. Млекопитающие, переходящие в поисках пищи из леса в степь, встречаются с иными врагами и не имеют иных средств защиты от больших хищников, кроме быстрого бега (крупные животные) или зарывания в землю (мелкие). Это означает для конечностей смену функций, а для всего огранизма — сложный комплекс функциональных модификаций. Млекопитающее, живущее в лесу, может находить защиту на деревьях. Это связано с приспособлением конечностей для лазанья. Широкая способность к функциональным модификациям во всяком случае значительно облегчает такой переход к древесному образу жизни. Следовательно, на базе функциональных модификаций могут возникать и совершенно новые приспособления.

Способность к функциональным модификациям оценивается нами очень высоко. Мы полагаем, что на базе общих реакционных способностей могут выявляться все новые частные реакции, дающие действительно новое, не только количественно, но и качественно новое оформление приспособляющемуся организму. Таким образом, адаптивная модификация может выходить и за пределы общей приспособленности реакций, приобретенной в предшествующий период эволюции. Она может вести к новым частным дифференцировкам, которые получают такую же ведущую роль в дальнейшей наследственной перестройке организма.

в. Возникновение новых функциональных дифференцировок. Главным процессом прогрессивной эволюции организмов является дифференциация, основанная на разделении функций и состоящая в расчленении однородного целого на разнородные части. Дифференциация органически связана и с противоположным процессом интеграции (см. ниже, гл. 4, а также И. Шмальгаузен, 1938а, 1942). Она означает прогрессивное «освоение» факторов внешней среды. Организм отвечает все более дифференцированной реакцией на внешние факторы и, с другой стороны, по мере «освоения»!, воспринимает все более тонкие градаций этих факторов, устанавливая между ними и качественные различия. Он дифференцируется, и по мере этой дифференцировки увеличивается качественное многообразие воспринимаемых факторов внешней среды. Взаимоотношения между организмом и средой все более усложняются. Определяющим моментом в прогрессивной эволюции организма являются устанавливающиеся конкретные взаимоотношения между организмом и средой, выражающиеся в борьбе за существование и ведущие через естественный отбор к преобразованию организма. В эволюции низших форм жизни ведущим процессом является, очевидно, освоение все новых сторон внешней среды и вместе с тем изменение и усложнение среды, определяемое в свою очередь размножением и увеличением многообразия органических форм, усложнением связей и взаимоотношений, в конкретных биоценозах. По мере прогрессивной эволюции организма увеличивается, однако, его активность, и ведущая роль в изменении взаимоотношений с внешней средой переходит к самому организму, все более дифференцирующему свои реакции, охватывающему новые факторы среды, активно мигрирующему в новые биотопы, активно вырабатывающему новые средства защиты и активно переходящему, по мере необходимости, на новое питание. В этом случае значение индивидуальной приспособляемости (способности к аккоммодации) непрерывно возрастает. В частности, возрастает значение функциональных модификаций и в особенности возрастает значение физиологических аккомодаций и приспособительного поведения.

В функциональных модификациях возникают и новые соотношения частей, создаются новые нормы. Переход к иному образу жизни (или на деревьях и т. д.), к иному способу передвижения (бег, лазанье, плаванье и т. д.), к иной пище (питание насекомыми, водными животными, растениями, семенами и т. д.), к иным способам добычи пищи (подстерегание, хватание на бету или на лету челюстями или лапами и т. д.), к иным способам защиты (бегом, зарыванием, вооруженной защитой или пассивной и т. д.) связан с различной активностью тех или других органов и ведет отчасти непосредственно к функциональной перестройке организма (Шмальгаузен, 1942а, 1939а). Экспериментальные данные показывают возможность такой перестройки (рис. 29). Что же касается масштаба перестройки, достигаемой путем аккомодации, то это вопрос совершенно второстепенный. Важно то, что эта перестройка достигается очень быстро — в течение одного онтогенеза, т. е. гораздо быстрее любого изменения внешней среды или проникновения вида в новый биотоп. Уже небольшое приспособительное изменение ставит организм в благоприятствуемое положение, и если стабилизация новых соотношений произойдет с достаточной скоростью (а стабилизирующая форма отбора идет, очевидно, с гораздо большей скоростью, чем ведущая форма естественного отбора), то на этой базе возможна и дальнейшая адаптивная модификация, как следующая ступень приспособления вида к новым условиям существования. На основе смены функций возникают, таким образом, новые модификации, которые являются ведущими в дальнейшей, более медленной наследственной перестройке организации.

Однако мы должны здесь подчеркнуть и возможность возникновения совершенно новых дифференцировок в результате индивидуальной аккомодации организма. Все новые дифференцировки связаны с разделением функций и определяются различным положением частей по отношению к внешней среде или к другим частям того же организма. Именно на этой почве происходили все прогрессивные изменения организации. Конечно, всегда остается законным вопрос: насколько такие именения определяются непосредственно модифицирующим влиянием самой функции, насколько — отбором новых, более дифференцированных форм реакций на эту функцию и насколько — отбором «независимых» наследственных изменений данной структуры. Несомненно, это бывает различно в отдельных случаях. Мы отмечаем, однако, принципиальную возможность непосредственного влияния функции и возрастающее значение этого влияния по мере установления высших, более активных форм жизни, характеризующих эволюцию наземных позвоночных.

Активность высших животных определяется в значительной мере дифференциацией нервной и мышечной систем. Все остальное имеет подчиненное значение. Однако как раз в отношении нервной и мышечной систем роль тренировки исключительно высока. У птиц и, особенно, у млекопитающих тренировка нередко входит как обязательный элемент онтогенетического развития молодого животного (через игры и «обучение»). Мы знаем, что дифференциация функций между частями одной мышцы приводит всегда к их обособлению и, во всяком случае, комплекс однородных мышечных пучков может распасться на разнородные, вполне самостоятельные мышцы (такова филогенетическая история осевой мускулатуры позвоночных, мускулатуры конечностей).

История органов чувств показывает их постепенную дифференциацию из общих покровов, а вместе с тем и обособление соответствующих нервных центров. С другой стороны, и дифферен-цировка мышечной системы сопровождается усложнением строения нервной системы. Наконец, и многие преобразования в скелете зависят от функции связанных с ними мышц. Частично все эти изменения строятся за счет функциональных модификаций. Это доказывается экспериментами выключения нормальной функции мышц или нервов, ведущими к частичному недоразвитию скелетных и мышечных образований. Многие такие изменения наблюдаются уже при содержании диких зверей в неволе. Если способность к функциональной гипертрофии в наших экспериментах и оказывается ограниченной, то вое же она настолько велика, что может обусловить неизмеримо более значительные преобразования в течение жизни одного поколения, чем самый интенсивный отбор наследственных изменений на протяжении существования многих сотен поколений.

При функциональной адаптации, связанной с установлением новых дифференцировок, эти изменения строятся, конечно, на основе наследственной, т. е. выработавшейся в предшествующей истории организма, нормы его реакций. Способность мышц к усилению в результате тренировки, способность нервных центров к некоторой гиперплазии, способность скелетных частей усиливаться и перестраиваться соответственно измененной нагрузке и все другие выражения функциональной гипертрофии основываются на унаследованной норме реакций данного организма. Она определяет и диапазон возможных изменений и, следовательно, границы возможной индивидуальной приспособляемости. Однако унаследованной оказывается лишь данная реакционная способность в общем — для мускульной ткани, для нервной ткани и для скелетных образований. Вполне, конечно, возможны различия в реакционной способности тех или иных категорий мышц (мышц конечностей, осевых или висцеральных мышц), областей нервной системы (первичных двигательных ядер и высших областей первичных и вторичных чувствующих центров) и разных скелетных структур (пластинчатые, трубчатые и компактные кости). Однако совершенно невероятным было бы предположение, что каждая отдельная мышца обладает своей строго определенной способностью к тренировке. Многие различия определяются, очевидно, только тренировкой, только реальным распределением функций в организме, находящемся в данной конкретной обстановке.

В некоторых случаях удается установить значение функции даже в развитии «пассивных» образований. Известно, что кожа млекопитающих реагирует на постоянное давление или трение образованием мозолей. Это — общая реакция, которая, однако, приобретает иногда значение постоянной местной реакции (например, подошвенные мозоли на лапах многих млекопитающих). И у человека на подошвах ног кожа значительно утолщена. Свинья-бородавочник (Phacochoerus) разрывает землю для добычи корма и при этом всегда длительно опирается на локтевой сустав. Соответственно на локтях у нее развиваются постоянные мозоли. Так как эти мозоли, очевидно, появились в результате новой привычки (а не наоборот,— нельзя допустить, что свинья стала рыть землю в такой позе именно потому, что у нее развились мозоли), то первоначально они имели характер чисто модификационных изменений, возникших на базе общей реакционной способности кожи. Здесь произошла, следовательно, явная дифференциация — на базе исторически развившейся общей реакционной способности выделилась специальная реакция местного характера (местная мозоль) как приспособление к особым условиям существования Именно это частное модификационное изменение приобрело ведущее значение в дальнейшей эволюции. В процессе эволюции оно стабилизировалось как наследственное изменение. Исследования Лехе (Leche, 1902) показали, что эти мозоли закладываются уже у зародыша. Точно так же указывают, что и у человеческого зародыша эпидермис на подошве ног оказывается уже утолщенным. Следовательно, то образование мозолей, которое возникло первоначально как модификационное изменение в виде ответа ' на местное раздражение, стало затем развиваться на соответствующем месте и без этого внешнего раздражителя, под влиянием внутренних факторов (автономизация развития). Это означает стабилизацию данного новообразования, возникшего под непосредственным дифференцирующим влиянием функционального раздражения.

г. Стабилизация конкретных модификаций. Если при переходе из одного биотопа в другой физиогенная модификация имеет скачкообразный характер замены одной хорошо выраженной адаптивной нормы совершенно иной (водная форма, ксерофитная, альпийская и т. п.), то это, конечно, не составляет общего правила. Гораздо чаще историческое изменение условий существования совершается более постепенно и сопровождается таким же постепенным приспособлением организма.

Особое значение имеют при этом общефизиологические и функциональные модификации. Они реализуются в пределах существующих общих норм реакций в виде дифференцированных частных реакций.

Стабилизация конкретных результатов таких реакций должна происходить во всех тех случаях, когда данная модификация становится общим достоянием целой популяции в ряде поколений. Мы знаем, что стабилизирующая форма отбора осуществляется на базе селекционного преимущества приспособленной (в том числе и вновь приспособленной) нормы перед всеми от нее уклонениями, т. е. путем накопления всех мутаций, не выводящих фенотип за пределы установившейся нормы.

Можно, конечно, предполагать и одновременное действие обычной формы естественного отбора в том же направлении, в каком происходит модифицирование организма (на основе селекционного преимущества дальнейших отклонений по сравнению с уже осуществленной нормой). Это возможно, если модификация недостаточна, мало устойчива (в данных условиях) или реализуется лишь поздно в онтогенезе данной формы. На такую замену модификаций наследственными изменениями, обладающими известными преимуществами, обратил внимание в особенности Лукин (1935, 1936, 1940). Я не отрицаю этих процессов. Однако это не есть особая форма естественного отбора. Поскольку отбор основывается в этом случае на положительных наследственных изменениях, а возможность таких изменений довольно ограничена, то это, очевидно, весьма медленный процесс (ведущая форма отоора). С другой стороны, стабилизирующий отбор не идет далее установившейся нормы и основывается не на положительных уклонениях, а на «нейтральных» изменениях (т. е. не только на безразличных, но и на частично и условно вредных мутациях, вредные выражения которых нейтрализуются; главным же образом вообще на малых мутациях). Эти мутации встречаются неизмеримо чаще и, главное, свободно размножаются, накапливаются и комбинируются в популяциях, в пределах нормального «дикого» типа. В мобилизационном резерве внутривидовой изменчивости имеется всегда готовый запас таких мутаций и комбинаций, которые, оставаясь в пределах нормы, оказываются в данных условиях более жизнеспособными, т. е. оставляют более значительное потомство, чем любые отклонения от нормы (независимо от того, каковы источники этих уклонений). Только это и составляет основу процесса стабилизации. Особи с наследственным уклонением, реагирующие на случайные факторы внешней среды возвратом к прежней норме, утратившей свое значение, элиминируются. Этим путем размножаются более устойчивые комбинации, «фиксирующие» достигнутый уровень приспособления. На основе этой новой нормы возможны дальнейшие конкретные модификации, которые по мере приобретения ими постоянного значения (в переживании особей данной популяции) в свою очередь стабилизируются в виде дальнейшей нормы, которая может служить вновь исходной позицией для прогрессирующего приспособления. Таким образом, я вовсе не думаю, что сначала происходит модификация в полной мере ее потенциальной возможности, затем происходит ее дальнейшее совершенствование через обычный отбор и, наконец, фиксирование через стабилизирующий отбор.

Я представляю себе непрерывную кооперацию этих процессов. С одной стороны, организм непрерывно до известной степени модифицируется, и, с другой стороны, те выражения индивидуальной и, в частности, функциональной адаптации, которые уже приобрели постоянное значение в данных условиях, непрерывно стабилизируются (через элиминацию фактических уклонений). Это означает сужение нормы реакций в известном направлении, утратившем свое значение. Однако через ведущую форму отбора норма реакций меняется в иных направлениях. Устанавливаются, быть может, некоторые новые адаптации, а вместе с тем расширяется в определенном направлении, диктуемом реально встречающимися факторами внешней среды, и способность к дальнейшим адаптивным модификациям (расширение нормы реакций и лабилизация формообразования).

Континентальный климат, с господством резких колебаний влажности, инсоляции и, в особенности, температуры, должен способствовать выработке наиболее стабильных форм, обладающих наиболее высоко развитой системой регуляторных механизмов. Поэтому мы считаем весьма вероятными известные гипотезы, связывающие эволюцию покрытосеменных растений, с одной стороны, и млекопитающих животных, с другой, с засушливыми периодами мезозоя и с континентальными климатическими зонами земной поверхности.

4. ВОЗНИКНОВЕНИЕ РЕГУЛЯТОРНЫХ МЕХАНИЗМОВ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ (ИНТЕГРАЦИЯ)

В предшествующем изложении мы много говорили о стабилизации форм, об устойчивости формообразования, связанной с aвтономизацией развития, о защитных и регуляторных механизмах индивидуального развития. Теперь нам надлежит остановиться на источниках и путях развития этих механизмов, обеспечивающих осуществление нормы при изменении внешних, а частично и внутренних факторов развития. При этом мы будем отчасти исходить из наличия существующих уже физиологических связей общего значения, в основном же будем опираться на те выражения взаимосвязей, которые проявляются в отдельных мутациях (плейотропия) или создаются в процессах их комбинирования (в сбалансированных генетических системах). Мы начнем с последних, так как именно в них создаются совершенно новые системы связей, которые в процессе дальнейшей эволюции могут послужить основой для их углубления и преобразования в морфогенетические и физиологические взаимозависимости.

А. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ

Прогрессивная эволюция организмов протекает в популяциях скрещивающихся между собой, генетически всегда разнородных особей и основана на естественном отборе наиболее приспособленных (на всех стадиях развития) индивидуальностей. Непрерывное перекомбинирование под контролем естественного отбора ведет к выделению наиболее жизненных генетических сочетаний (вершины приспособления или «адаптивные пики» С. Райта). В этих сочетаниях доминирующая роль принадлежит всегда малым «физиологическим» мутациям. В генетическом отношении наиболее жизненные особи являются наиболее «сбалансированными генетическими системами». Эффект таких комбинаций, как мы знаем, не является суммарным; он имеет свою качественную характеристику. В данном биотопе и данной популяции преобладающее значение приобретает некоторая общая генетическая основа, видоизменяемая лишь в деталях. Постоянная кооперация «нормальных» для данной популяции сочетаний факторов ведет ко все большей их слаженности в процессах развития. Нейтральные, вначале просто «сопутствующие» факторы, участвуя в общих процессах обмена, входят мало-помалу все глубже в обший механизм индивидуального развития и становятся необходимыми его факторами. Кладется начало обязательным сочетаниям, в которых одни факторы становятся зависимыми от других. Такое установление генетических зависимостей наблюдается и на крупных мутациях (дополнительные или «комплементарные» факторы), однако несомненно гораздо большее значение имеют целые комплексы малых мутаций и генов-модификаторов. В процессе естественного отбора наиболее благоприятных в данных условиях выражений отдельных мутаций создаются такие оптимальные сочетания модификаторов, непрерывно связанные с данными мутациями в целостные комплексы. Создаются сбалансированные генетические системы, которые могут иметь ограниченное распространение и как локальные формы вести к дальнейшему их расхождению, но на равных основаниях могут установиться в одной и той же популяции и при скрещиваниях давать картину альтернативного наследования целых систем (типичный гетероморфизм).

Внесение чуждых элементов путем скрещивания с другими локальными формами может привести к частичному разрушению установившейся системы, к резкому возрастанию изменчивости и к появлению многочисленных мало жизнеспособных гибридных особей (полулетальный и летальный эффекты комбинаций с нарушенным генным балансом). Несовместимость генетических систем сказывается иногда и при скрещивании отдельных мутаций. Наконец, нередко даже отдельная мутация, т. е. изменение одного «гена», ведет к такому же нарушению баланса, и тогда и отдельная мутация оказывается летальной или полулетальной.

Если бы, однако, не существовало механизмов, поддерживающих баланс генетических систем, то вообще любая мутация и любое скрещивание должны были бы разрушать эти системы. Неустойчивость органических форм была бы столь велика, что не допускала ни скрещивания, ни мутирования.

Этого нет благодаря тому, что генетические системы устанавливаются при некотором ограничении панмиксии, обладают своими средствами связи, поддерживающими их целостность, имеют всегда, до известной степени, регуляторный характер и, кроме того, дополняются морфофизиологическими регуляторными механизмами, которые приобретают в процессе прогрессивной эволюции постепенно все большее значение.

Установлению определенных генетических комбинаций способствует прежде всего известное ограничение свободы скрещивания, создаваемое различными формами изоляции (см. II—8, В). Затем известную роль играют, вероятно, явления сцепления. Воз-можно, что в самих хромосомах мы имеем первичное средство связи, помогающее установлению сбалансированных комбинаций в пределах каждой хромосомы. Все это, однако, средства, имеющие лишь некоторое значение на начальных этапах формирования новых биотипов. Гораздо большее значение должны иметь регуляторные механизмы. В качестве таковых мы рассматриваем явления диплоидности, генный баланс (геномные корреляции регуляторного характера), доминантность нормы и морфофизиологические регуляции (феногенетические, морфогенетические и эргонтические корреляции).

Диплоидность. Разрушающее влияние отдельных мутаций ослабляется или даже вовсе устраняется вследствие диплоидной организации ядра, при которой любому мутантному гену всегда противостоит его нормальный аллеломорф. Поскольку все мутации распространяются, комбинируются и отбираются только в гетерозиготном состоянии, каждая особь известной популяции содержит всегда полный комплекс нормальных аллеломорфов (в обоих геномах), т. е. одну полную сбалансированную генетическую систему, а сверх этого значительную часть второй такой же системы. На этом вполне устойчивом фоне выделяется лишь относительно небольшое число мутантных генов, за счет которых создаются все новые комбинации, включаемые в нормальную генетическую систему лишь по мере полного установления нового баланса.

Генный баланс. Регуляторный характер сбалансированных генетических систем выражается уже в том, что мутации, обладающие ясным выражением в одной системе, могут полностью потерять это выражение в другой системе. О том же говорит самое существование мутаций с неполным проявлением, так как эти различия, которые частично могут быть объяснены случайными внешними влияниями, в основном покоятся все же на малых генетических различиях отдельных особей, всегда имеющихся даже в чистой культуре изогенной линии. Это заставляет думать, что некоторые мутации вообще не получают никакого выражения, т. е не проявляются вследствие того, что они не могут нарушить данную генетическую систему, достаточно защищенную регуляторным механизмом, противодействующим влиянию данных мутаций. Мы, к сожалению, не может сказать, в чем заключается генный баланс и на чем основан его регуляторный характер. Так как эти явления все же явно отличны от далее упоминаемых морфогенетических регуляций, то можно лишь строить предположения об особых формах биохимической устойчивости внутриклеточной системы, находящейся, быть может, в состоянии подвижного равновесия или обладающей своеобразными «буферными» механизмами защиты. Эта устойчивость выражается, очевидно, в явлениях внутриклеточного обмена веществ, лежащих в основе всех морфогенетических процессов.

Доминантность. Баланс нормального генотипа обычно достаточно защищен от нарушений со стороны небольших мутаций. В гетерозиготе это выражается в доминировании нормы.

Так как многочисленные мутации распространяются в популяциях лишь в гетерозиготном состоянии, то практически в борьбе за существование конкурируют всегда самые разнообразные гетерозиготы. В естественном отборе преимущества в большинстве случаев окажутся на стороне уже приспособленной «нормы». Погашение выражения различных неблагоприятных мутаций в гетеро-зиготе, т. е. усиление доминирования «нормы», достигается, как мы видели, отбором наиболее благоприятных генных сочетаний. В результате создается известная защита нормального формообразования от возможных нарушений, создается известный «фактор безопасности» (Haldane, 1929). Генетики отмечают, что в этом случае активность нормального «гена» достигает оптимального уровня, так что его удвоение в гомозиготе уже не вносит дальнейших изменений. Мы уже рассматривали факты обезвреживания мутаций в гетерозиготе (через развитие их рецессивности), а тем самым разобрали и вопрос об эволюции доминантности нормы. Мы видели, что различные авторы представляют себе эти процессы по-разному, и пришли к выводу, что в основе этих разногласий лежат вполне объективные различия конкретных путей, при помощи которых в эволюции достигаются сходные результаты. Доминирование нормы представляет во всяком случае побочный результат развития более устойчивых форм. Однако на основе этой устойчивости нормального формообразования лежат не только генетические механизмы, но и более сложные механизмы индивидуального развития, имеющие также до известной степени регуляторный характер.

Б. ФЕНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ¹ СИСТЕМЫ

¹ В личном экземпляре И. И. Шмальгаузена — «эпигенетические» (Waddington).— Ред.

Основным источником преобразования системы взаимозависимостей частей развивающегося организма служат, очевидно, элементарные изменения взаимосвязи, обнаруживаемые в отдельных мутациях. Они выражаются в известных явлениях плейотропизма. Общая характеристика явлений была дана ранее (см. 1–4, Б).

Первично, очевидно, любое наследственное изменение должно было изменять весь организм в целом. Если те или иные части этого организма находятся в разном положении относительно факторов среды, т. е. процессы обмена в них идут несколько различно, то, очевидно, изменение одного наследственного фактора приведет к различным изменениям в этих, разных по своей физиологической ситуации, частях. Если эти изменения имеют, при данных условиях, необратимый для особи характер, т. е. касаются образования более стойких продуктов, то возможна на этом пути наследственная дифференциация организма, определяемая, однако, в своей реализации, на известной стадии развития, некоторыми факторами внешней среды. Дифференциация возможна и в том случае, если детерминирующие ее продукты остаются внутри тех клеток, специфический характер обмена которых определяет специфику действия данных продуктов.

По мере усложнения строения организма происходит известная дифференциация детерминирующих продуктов. Каждый из этих продуктов действует различно на различные части, но их действие всегда ограничивается теми клетками, в которых эти продукты образуются.

Эту форму плейотропного действия можно обозначить как множественное, или полиморфное, выражение мутации. Изменение одного гена сказывается так или иначе на всех клетках организма. В зависимости от уже имеющейся в наличии дифференцировки, от положения и, следовательно, характера обмена в разных клетках изменение преобретает разный характер и ведет к различным изменениям продуктов дифференцировки. Взаимозависимости в изменениях различных частей, определяемые здесь изменениями в первичных же морфогенных продуктах, мы обозначаем как геномные и, в частности, феногенетические корреляции.

Однако совершенно невероятно, чтобы изменение одного гена, ведущее к благоприятному изменению в одной части, привело к благоприятному изменению в другой части (А. А. Малиновский). Следовательно, эта форма плейотропизма, характерная для мозаичного организма, но широко распространенная и при регуляционном типе развития, сама по себе не может приобрести положительного значения в процессе эволюции. Путем непрерывного отбора других, особенно малых, мутаций происходит такое их комбинирование, которое приводит к погашению всех неблагоприятных прояв-. лений плейотропизма, т. е. к уничтожению большинства видимых выражений данной мутации. Так как, кроме одного основного проявления (представляющего собой предмет отбора), все другие, как правило, оказываются неблагоприятными, то эволюция идет все время в сторону устранения плейотропного выражения мутаций и выработки их специфически локального действия, на основе взаимодействия между различными внутриклеточными процессами, зависящими от изменения многих генов. Лишь в редких случаях, в результате отбора благоприятных комбинаций, возможно установление нескольких положительных выражений одной мутации (в сочетании с рядом модификаторов). Как правило, положительное значение в процессе эволюции могут приобрести лишь взаимозависимости, определяемые целым комплексом таких изменений. Такие «морфогенетические» корреляции выражаются уже не в явлениях обычного плейотропизма и методами генетического анализа не могут быть вскрыты.

Наиболее резко выражено локальное действие морфогенных продуктов у мозаичных организмов и, в частности, у дрозофилы. Что это действие в самом деле ограничивается теми клетками, в которых эти продукты образуются, видно по мозаикам и отдельным соматическим мутациям, в которых изменение сказывается в резко ограниченной области, простирающейся иногда (IB случае позднего возникновения) на очень небольшой участок — при изменении окраски глаза, например, на несколько фасеток.

Возможна, однако, и другая форма плейотропизма, которую можно обозначить как многостепенное или полифазное выражение мутации. В этом случае морфогенные продукты распространяются путем нередко весьма ограниченной, но иногда и более свободной диффузии, а специфика морфогенетической реакции зависит не только от этих продуктов, но и от условий их распространения в теле, а также, конечно, в значительной мере и от уровня диф-ференцировки, положения и, следовательно, характера обмена в клетках различных частей развивающегося организма. Число возможных дифференцировок, достигаемых в результате действия одних и тех же морфогенных продуктов, при этом значительно возрастает вследствие увеличения числа комбинаций действия различных веществ, достигающих разной концентрации в тканях различной ситуации, разного возраста и дифференцировки (а следовательно и обмена). Такие взаимозависимости можно рассматривать как элементарные формы морфогенетических корреляций.

Диффундирование морфогенных продуктов (в виде «геногормонов») доказано в некоторых случаях и для мозаичных организмов. Однако гораздо большее значение оно приобретает при регуляционном типе развития, как это в особенности характерно для позвоночных животных.

Уже Стертевантом (1929а) было доказано существование у дрозофилы выделяемого яичником гормона, который подавляет в нор-, мальной мухе проявление окраски vermilion. To же самое было затем подтверждено опытами Бидла и Эфрусси (1935–1937) с трансплантацией имагинальных дисков глаз, взятых от личинок различного наследственного строения, на личинки иного генотипа. Почти все глазные окраски развивались автономно, т. е. под контролем факторов, заключающихся в клетках самого зачатка. Однако окраски vermilion и cinnabar развивались в зависимости от хозяина и, следовательно, в теле нормального хозяина (и большинства других мутантов) не проявлялись. Опыты трансплантации показали также возможность обратного влияния трансплантата на ткани мутантного хозяина. Наконец, опытами инъекции лимфы показано, что действительно вещества порядка «геногормонов» распространяются в этом случае путем диффузии по всему телу (Эфрусси, Кланси и Бидл, 1936). То же самое показывают и опыты кормления личинок дрозофилы одного генотипа кашицей из личинок или куколок другого генотипа, содержащих такие диффундирующие вещества, действующие на окраску глаз (Бидл, Эфрусси, 1936, 1938; Нейгауз, 1939, 1940). Кроме яичника, местом образования этих «геногормонов» оказались также жировое тело и мальпигиевы сосуды.

Очень ясную картину гормонального влияния дали исследования Кюна и его сотрудников над развитием амбарной огнёвки Ephestia kuhniella. Здесь показана особо сложная цепь зависимостей пигментообразования в разных частях тела и в разных возрастах. Изменения вызываются и здесь «геногормонами», вырабатываемыми главным образом в половых железах, именно в семеннике (а отчасти и в центральной нервной системе), откуда они распространяются по всему телу. Изменение сводится в основном к изменению скорости пигментообразования и сказывается на окраске покровов гусеницы, ее ложных глазков, оптического ганглия и на глазах взрослой моли.

У позвоночных формообразовательное значение гормонов общеизвестно. Изучено также значение продуктов, действующих на небольшие расстояния и известных под названием индукторов (в широком смысле слова). Связь с отдельными «генами» здесь в большинстве случаев не установлена, так как не производилось сравнительного исследования действия индукторов у форм, отличающихся одним или немногими «генами». Исключение составляют лишь немногие работы, как, например, феногенети-ческий анализ куроперости, проведенный Пеннетом и Бейли (1921), феногенетический анализ карликовости у мышей по исследованиям Смита и Мак-Доуелла (1931). В первом случае изменение зависит от изменения реактивности тканей на женский половой гормон, во втором случае — от изменения продукции ростового гормона в гипофизе. К этому можно еще добавить исследования Бонневи (1934) над аномальными мышами Литтля и Багга. Здесь причиной развивающихся дефектов оказалось действие цереброспинальной жидкости, в избытке выступавшей из IV желудочка мозга и собиравшейся в различных местах под кожей, в особенности у глаз или в конечностях.

Я проанализировал у кур развитие некоторых расовых признаков, имеющих характер простых мутаций, т. е. зависящих в своей реализации от изменений в отдельных генах. Приведу несколько примеров расовых признаков со связями возрастающей сложности.

Рис. 34. Закладка лишнего пальца в крыле зародыша полидактильной курицы (фавероль) и ее регуляция. А —крыло 9-дневного зародыша обыкновенной курицы; В — крыло с раздвоенным зачатком первого пальца 7-дневного зародыша фавероли; С — крыло 9-дневного зародыша фавероль. На более поздних стадиях зачаток останавливается в своем развитии, получает очень изменчивое выражение и совершенно редуцируется.

Полидактилия кур выражается в частичном удвоении зачатка конечности по преаксиальному ее краю, в зеркальном расположении, как это наблюдается и в экспериментальных ДЕойниках. Закладываются 2–3 лишних пальца, но вполне развивается лишь один добавочный палец, дифференцирующийся по типу второго пальца. Закладка происходит и в задней и в передней конечностях, но в передней ее развитие затем подавляется (рис. 34). Следовательно, плейотропный эффект этой мутации вторично уничтожается. Здесь имеется плейотропизм первого рода, т. е. типичное множественное выражение изменения гена.

Мохноногость кур выражается у эмбриона очень ранней концентрацией мезенхимы под кожей постаксиального края задней конечности, сходной с нормальной ее концентрацией в передней конечности (соответственно закладке маховых перьев). Можно думать о восстановлении ллейотропного эффекта, который в истории птиц был полностью подавлен как вредный (здесь, естественно, вспоминается гипотетический Tetrapteryx, бывший, по Бибу, переходной формой от лазающих псевдозухнй к перво-птяцам). Концентрация мезенхимы под кожей ведет к нарушению нормального расположения зачатков чешуи на цевке, а затем к закладке ряда перьев, напоминающих маховые (рис. 35). Это, видимо, вторичный эффект изменения гена. Мезенхима, идущая на построение этих закладок, имеет явно скелетогенное происхождение, и в связи с этим более или менее недоразвиваются фаланги 4-го пальца (брахидактилия), палец изгибается на тыльную сторону, и на нем недоразвивается коготь. Об этих изменениях можно говорить как о третичных выражениях мутации мохноногости (именно доминантной мохноногости типа брама и бентамок). Ясно проявляется плейотропизм второго рода, т. е. многостепенное выражение изменения гена.

Рис. 35. Развитие мохноногости у кур. А и В — закладка первого и второго ряда перьев ноги («маховых» и «кроющих»). А — конечность 11-дневного зародыша брама с почти нормальным четвертым пальцем; Б — конечность 11-дневного зародыша брама с резко выраженной брахидактилией и дорсальным изгибом четвертого пальца; С — конечность 11-дневного зародыша бентамки с сильно развитым оперением и резко выраженной брахидактилией (вид с тыльной стороны); Д — конечность 11-дневного зародыша фавероли с зачатками перьев и вполне нормальным четвертым пальцем

Еще более сложная цепь зависимостей обнаруживается при развитии хохла у гуданов. Здесь первое видимое выражение мутации выявляется на эмбриональной стадии у шестидневных зародышей в усиленной секреции цереброспинальной жидкости клетками эпендимы переднего мозга. Образуется масса крупных вакуолей, лежащих непосредственно под эпендимой. В результате сильно раздуваются передние желудочки головного мозга (рис. 36, 37). Мозговая жидкость, очевидно, просачивается через тонкую крышу III желудочка и действует разрушающим образом на перепончатую закладку крыши черепа, полностью ее дезорганизуя (сходное действие цереброспинальной жидкости установлено и в упомянутых исследованиях Бонневи; кроме того, продукция фибринолитических ферментов клетками эпендимы показана Вейссом и в культурах in vitro). Эта дезорганизация зачатка крыши черепа является вторичным выражением хохлатости гуданов. В связи с изменением формы головного мозга стоит своеобразное перемещение зачатков костей черепа к его основанию как ряд третичных изменений (рис. 41, 42). Скелетогенная мезенхима крыши черепа концентрируется под кожей, здесь же разрастается обильная сеть мозговых кровеносных сосудов, и на этом месте развивается масса увеличенных зачатков перьев, образующих затем характерный хохол на голове. Все это можно обозначить как дальнейший ряд третичных и четвертичных изменений. Наконец уже постэмбрионально под кожей развиваются отдельные островки костной ткани, соединяющиеся затем перекладинами и образующие решетчатую вначале, своеобразную структуру— новую, сильно вздутую крышу черепной коробки (рис. 38).

Рис. 36. Поперечные разрезы через переднелобную область головы 10-дневных зародышей нормальной курицы (фавероль) и гидроцефальной (гудан). У гидроцефального зародыша желудочки переднего мозга раздуты, крыша перепончатого черепа разрушена, закладки лобных костей сдвинуты к основанию мозга fr — лобные кости, М — зачаток твердой мозговой оболочки

Рис. 37. Поперечные разрезы через лобную часть головы 10-дневных зародышей в области монроевых отверстий мозга. Вверху — фавероль, внизу — гудан. У гидроцефального зародыша желудочки раздуты, лобные кости сдвинуты к основанию переднего мозга (их дорсальные края как будто срезаны). На вздутой верхней поверхности головы видны сильно развитые зачатки перьев (хохол)

Рис. 38. Череп гидроцефальной курицы с решетчатой шишкой в лобной области и для сравнения (внизу) — череп обыкновенной курицы

Поскольку вся эта цепь изменений нормального развития зависит от изменений одного гена, мы здесь можем определенно говорить о плейотропном выражении мутации. Однако этот плейотропизм имеет явно иной характер, чем то, что мы находим у дрозофилы. Если мы там говорили о множественном эффекте, понимая под этим только различную локализацию отдельных изменений, то здесь мы можем говорить о многостепенном, или полифазном, выражении плейотропизма. Несомненно, что и здесь отдельные неблагоприятные выражения могут быть вторично подавлены действием модификаторов. Это доказывается фактом существования хохлатых кур без черепной шишки, а также исследованиями Фишера, установившего, что у японских шелковых кур выражение мутации гидроцефалии подавляется комплексом других факторов, между тем как развитие хохла остается.

Учитывая, что при многостепенном выражении изменения одного гена мы имеем явные зависимости между морфогенетическими процессами, мы можем уже с полным правом говорить о морфогенетических корреляциях.

Многостепенное выражение одной плейотропной мутации можно себе представить как результат последовательной реализации известных реакций. Если первичные морфогенные продукты образовались в самих клетках и их действие сказалось, например, в усилении секреции клеток эпендимы, то эти вторичные продукты секреции диффундировали в ткани и разрушали зачаток крыши черепа, оказав какое-то действие на составлявшие его мезен-химные клетки. Изменение в обмене мезенхимных клеток было связано с изменением их реактивной способности — они переместились под кожу. Выделяемые ими третичные продукты вызвали здесь разрастание кровеносных сосудов, более мощное развитие зачатков перьев и т. д. Это действие можно выразить диаграммой (рис. 39).

Если мы, однако, уже раньше отмечали полную невероятность того, что различные выражения изменения одного гена могут иметь положительное значение для жизни организма в какой-либо конкретной обстановке, то и для этих форм плейотропиз-ма все сказанное сохраняет свою силу. Если одно выражение изменения гена является благоприятным, то другие его выражения скорее всего окажутся неблагоприятными. Эти последние могут быть подавлены в процессе естественного отбора модификаторов. Это видно из следующего. Вторичные результаты изменения гена обычно весьма изменчивы, что само уже указывает на существование модификаторов. Так, например, мутация мохионогости выражается (в зависимости от времени мобилизации скелетной мезенхимы) весьма различной степенью брахидактилии, и в некоторых случаях это последнее выражение может быть полностью подавлено (как, например, у фаверолей). Если в процессе эволюции мохноногость может приобрести положительное значение, то побочное, отрицательное выражение той же мутации — брахидактилия, очевидно, будет подавлено.

Мутация полидактилии выражается в закладке лишнего пальца в обеих парах конечностей, но в крыле ее проявление затем подавляется. При этом изменчивость зачатка лишнего пальца крыла очень велика, что указывает на роль модификаторов в его редукции.

Мутация хохлатости кур могла бы приобрести в процессе эволюции положительное значение (хотя бы как распознавательный признак), но недоразвитие крыши черепа есть во всяком случае очень вредное изменение. И это выражение может быть подавлено, как показывает пример японских шелковых кур. Очевидно, это изменение произошло за счет уменьшения секреции мозговой жидкости и уменьшения реактивности мезенхимы, либо, еще вероятнее, за счет более раннего и свободного выделения мозговой жидкости наружу (чем предотвращалось раздувание желудочков и последующее весьма интенсивное истечение жидкости).

Таким образом, многостепенная форма выражения плейотро-пизма в процессе эволюции неизбежно осложняется изменением морфогенных продуктов, в связи с изменением других генов, что частью осуществляется через более сложные формы взаимодействия с другими тканями (т. е. через вторичные и третичные продукты). Это осложн