The site has been moved


It is here now

 

 

 

 

 

Этапность в эволюции таксонов

(филогенетический цикл)

"Род проходит, и род приходит..."

 

Палеонтологи давно заметили, что в эволюционном развитии многих таксонов (семейств, отрядов, классов) часто наблюдается сходная последовательность стадий, или фаз. Чаще всего выделяют три фазы: роста, расцвета и упадка. Каждая фаза характеризуется определенными признаками.

Чтобы объяснить такой закономерный характер эволюции таксонов и характерные особенности каждой фазы, было предложено немало моделей. На мой взгляд, между этими моделями сходств больше, чем различий.

Для объяснения филогенетического цикла достаточно нескольких вполне тривиальных соображений.

Эволюционные циклы наблюдаются и в развитии звезд

1. Сходство эволюционно-экологического потенциала родственных видов (единство адаптивной зоны таксона). Это сходство ярко проявляется в законе гомологических рядов Вавилова: родственные виды имеют сходную изменчивость. Отсюда следует, что родственные виды в долгосрочной эволюционной перспективе "претендуют" на занятие одних и тех же ниш. Основным препятствием для каждого вида в его "стремлении" занять эти ниши является то, что они уже заняты другими, чаще всего близкородственными видами. Если один из видов вымирает, освободившаяся ниша с большой вероятностью занимается родственным видом, принадлежащим тому же роду. Межвидовая конкуренция, очевидно, наиболее сильна именно между близкородственными видами. А.А.Любищев. Закон гомологических рядов Н.И.Вавилова и его значение в биологии.

С.В.Мейен. Путь к новому синтезу, или куда ведут гомологические ряды? (популярная статья о роли закона гомологических рядов в построении новой системной теории эволюции).

2. Межвидовая конкуренция способствует экологической специализации: повышению эффективности использования ресурса в своей нише (приспособленности, конкурентоспособности), которое обычно покупается ценой снижения изменчивости и эволюционной пластичности. Чем плотнее заполнена адаптивная зона таксона, тем жестче рамки, накладываемые на каждый вид стабилизирующим отбором; тем сильнее тенденция к специализации.

3. "Закон Копа", или "Правило неспециализированного предка": сильно специализированные виды из-за утраты пластичности могут потерять способность осваивать "соседние" ниши, даже если они освободятся.

Цикл эволюции программного обеспечения

 

Общая схема

1. Фаза роста. Появление нового старшего таксона - это выход в новую адаптивную зону (АЗ). Сначала в АЗ очень много свободного пространства, ничто не сдерживает экспансию видов-пионеров. Стабилизирующий отбор слаб, изменчивость - велика. Происходит быстрая адаптивная радиация - виды-пионеры "расхватывают" адаптивную зону крупными кусками. Намечаются как бы "вчерне"все основные направления морфо- и экогенеза формирующегося таксона. Виды-пионеры обычно имеют большие ареалы и очень устойчивы (по крайней мере у морских животных). Это неспециализированные виды, очень изменчивые и пластичные, но во многом "примитивные". Очень похожая ситуация складывается в биоте после крупных вымираний ("некогерентная эволюция" В.А.Красилова). По всей видимости, на этом этапе слабеют механизмы репродуктивной изоляции, большую роль может играть гибридизация и горизонтальный перенос генов.

2. Фаза расцвета. По мере заполнения адаптивной зона заполняется, межвидовая конкуренция обостряется. Это ведет к экологической и морфологической специализация видов. Видовые ниши сжимаются и дробятся. Виды, появляющиеся на этом этапе, более конкурентоспособны, но менее устойчивы к переменам среды (об этом можно судить по сокращению их ареалов и средней продолжительности существования). Складывается механизм обратной связи между вымиранием видов и появлением новых: когда одни виды вымирают, на их место быстро "приходят" новые, чаще всего - из числа ближайших родственников. Таким образом таксон может поддерживать свое разнообразие на более-менее постоянном уровне довольно долгое время (если повезет и не произойдет ни катастрофического изменения среды, и если межвидовая конкуренция не станет слишком острой и не приведет к необратимой специализации и полной утрате пластичности).

Схема филогенетического цикла (эволюции таксона). а - число видов, б - средний возраст видов, в - объем свободного пространства в адаптивной зоне таксона, г - средний объем видовой ниши (средний уровень неспециализированности видов), д - скорость появления видов, е - скорость вымирания видов

3. Фаза упадка. Специализация видов может зайти слишком далеко. Виды в погоне за повышением конкурентноспособности теряют не только способность переносить резкие колебания среды, но и эволюционную пластичность (кстати, то и другое во многом определяется изменчивостью, которая у специалистов резко снижается по сравнению с пионерами), и тогда они уже не могут занимать новые ниши, даже если они освобождаются. Появление новых видов перестает компенсировать вымирание старых (а вымирание усиливается из-за снижения устойчивости к переменам, а перемены-то неизбежны - это еще Гераклит заметил). Начинается спад разнообразия.

4. Реликтовая фаза. Иногда от таксона могут осаться только единичные виды - реликты, которые существуют порой еще очень долго после того, как таксон, фактически, прекратил свое существование. Как ни странно это может показаться, в качестве реликтов часто сохраняются вовсе не самые "совершенные" и "приспособленные", а наоборот - самые примитивные. Впрочем, нам это теперь не должно казаться странным. Ведь мы знаем, что именно эти - самые древние, "пионерные"  виды обладают самой высокой изменчивостью, устойчивостью, и самыми широкими потенциальными нишами - они слабы в конкуренции с себе подобными, но устойчивы к изменениям среды.

Примеры таких "примитивных" реликтов: брахиопода лингула, мечехвост, наутилус.

Подробное описание имитационной модели эволюции таксона, в которой воспроизводятся фазы филогенетического цикла - из работы Маркова и Наймарк "Количественные закономерности макроэволюции"

Как можно количественно оценить экологическую специализированность? - по площади ареалов и по продолжительности существования. Из той же работы.

Более подробное описание этапности развития надвидовых таксонов. Оттуда же.

Общая интерпретация филогенетического цикла (типичной смены фаз адаптациогенеза) - в работе А.С.Раутиана "Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции"

П.Тейяр де Шарден о закономерностях эволюции таксонов ("Разветвления живой массы") из кн. "Феномен человека"

В принципе филогенетический цикл обратим: после более или менее глубокого упадка может снова наступить подъем и новый расцвет. В ходе фазы упадка в адаптивной зоне таксона освобождается много пространства, что стимулирует видообразование. Излишняя специализация может быть снята, например, путем неотении и педоморфоза (отбрасывание поздних стадий онтогенеза, переход к размножению на более ранних этапах развития). Иногда таксон может "возродиться" даже после почти полного вымирания. Например, на рубеже перми и триаса кораллы и морские ежи вымерли практически полностью (из ежей уцелел один-единственный род Miocidaris, а кораллов осталось так мало, что они даже перестали попадать в палеонтологическую летопись: раннетриасовые кораллы до сих пор не обнаружены). Однако в мезозое оба класса возродились и снова стали многочисленными и разнообразными группами.

Наиболее четкие и "правильные" филогенетические циклы наблюдаются у таксонов, безраздельно доминирующих в своей адаптивной зоне. Ведь у таких таксонов внутригрупповая конкуренция становится главным эволюционным фактором (и это приводит их на путь необратимой специализации). Пример развития "строго по схеме" дают археоциаты (см. рис. справа) - доминирующие рифостроители раннего кембрия - времени, когда экосистемы были еще очень примитивны. Однако чем сложнее становятся экосистемы, чем выше разнообразие, тем реже можно встретить случаи, когда чье-то господство становится безраздельным. Филогенетические циклы начинают "размываться".

Филогенетические циклы трудно выявить в эволюции таксонов, склонных к арогенезу (прогрессивному развитию). У таких таксонов адаптивная зона как бы подразделена на участки, которые приходится осваивать постепенно, один за другим (пионерные виды не могут сразу "расхватать" все пространство крупными кусками). В этом случае может наблюдаться длительное чередование фаз роста и расцвета, а упадок может и вовсе не наступать.  

Развитие археоциат "строго по схеме". а - число родов, б и в - показатели, отражающие средний объем родовой ниши (средняя площадь ареала и средняя продолжительность существования родов); соответствуют графику "г" на схеме вверху.


 


 

Сводная схема филогенетического цикла (составил А.С.Раутиан)

 

 

 



Hosted by uCoz