The site has been moved


It is here now

 

 

 

В.В. Черных 

 

ЗОНАЛЬНЫЙ МЕТОД В БИОСТРАТИГРАФИИ

ЗОНАЛЬНАЯ ШКАЛА НИЖНЕЙ ПЕРМИ УРАЛА ПО КОНОДОНТАМ

 

 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

Институт геологии и геохимии им. академика А.Н. Заварицкого 

 

Екатеринбург

2005

 

 ВВЕДЕНИЕ

 Начиная с 1981 года, в лаборатории стратиграфии и палеонтологии Института геологии и геохимии УрО РАН по инициативе и под руководством Б.И. Чувашова проводится систематическое изучение раннепермских конодонтов на территории западного склона Урала. За прошедшее время было опробовано большое количество разрезов, собрана представительная коллекция конодонтов, описаны десятки новых видов, изучено их стратиграфическое распространение и особенности эволюционного развития. Одной из главных целей изучения конодонтов являлась разработка зональной шкалы для нижнего отдела пермской системы.

В процессе выполнения этой работы мы столкнулись с целым рядом вопросов, на которые не удалось получить ответов из существующей практики детальных биостратиграфических исследований. В их числе: каковы биологические основания зонального метода, как с помощью этого метода конструировать зональные шкалы, какие требования при этом необходимо удовлетворить, чтобы конструкция была признана корректной, каковы оптимальные критерии маркировки шкал? Как относиться к используемым в зональной стратиграфии типам зон: как реально существующим в природе объектам или как результатам применения определенных типов зональных шкал? Какова причина высокого корреляционного потенциала ортостратиграфических шкал: связана ли она только с биологическими особенностями определенных групп животных или важен также и сам подход к использованию результатов изучения этих животных для целей стратиграфии?

Полагая, что ответы на эти и многие другие вопросы, имеющие прямое отношение к конструированию зональных шкал на палеонтологической основе, должны предшествовать разработке конкретной шкалы, мы сочли необходимым вначале обсудить их. И только затем перейти непосредственно к изложению результатов изучения конодонтов и их использования для построения зональной шкалы нижней перми.

Таким образом, в структурном и содержательном отношении работа распадается на две части. Первая часть, которая названа “Зональный метод в биостратиграфии”, содержит авторскую расшифровку наиболее важных терминов и понятий, относящихся к обозначенной теме, а также детальное обсуждение процедур построения, совершенствования зональных биохронологических шкал и особенностей их практического применения. Подробно рассмотрены биологические основания ортохронологии, что позволило уяснить объективные предпосылки высокого корреляционного потенциала зональных палеонтологических шкал, построенных на эволюционной основе. На примере конодонтов проанализирован сам подход к использованию результатов изучения ископаемых для построения шкал этого типа.

Вторая часть работы – “Зональная шкала нижнего отдела пермской системы по конодонтам” – отведена анализу стратиграфического распределения конодонтов в разрезах нижней перми западного склона Урала, рассмотрению закономерностей исторического морфогенеза представителей основных родов конодонтов, установлению морфологических трендов, на основе которых выполнено построение зональной шкалы Западноуральского отдела Пермской системы. Показана эффективность предложенной шкалы для определения границ ярусов Международной стратиграфической шкалы и их глобальной корреляции. Завершает работу описание новых таксонов конодонтов, которое сопровождается 26 фототаблицами с изображениями описанных форм.

В процессе выполнения работы и написания настоящей монографии я пользовался помощью и поддержкой своих неизменных спутников по полевым исследованиям и постоянных собеседников при обсуждении насущных проблем пермской геологии –  Бориса Ивановича Чувашова и Гунара Андреевича Мизенса. Большая часть конодонтов в нижнепермской коллекции была получена Ниной Павловной Климентьевой, отдавшей немало сил и здоровья лабораторной обработке собранного каменного материала. Всем им я выражаю свою искреннюю признательность.

Самые добрые воспоминания оставили в моей памяти совместные исследования по разработке биохронотипа нижней границы пермской системы с американскими коллегами: Скоттом Риттером, Клодом Спинозой, Волтом Снайдером, Брюсом Вардлоу и В. Давыдовым. В настоящей работе есть доля нашего общего труда.

Подготовка рукописи к изданию и публикация монографии выполнены при финансовой поддержке гранта РФФИ (проект 05-05-64440). 

 

 

Часть первая

 

ЗОНАЛЬНЫЙ МЕТОД В БИОСТРАТИГРАФИИ

 

Глава 1. ЗОНАЛЬНЫЕ ШКАЛЫ

 

В настоящее время зональный метод расчленения и корреляции стратонов является наиболее распространенным в практике ведения биостратиграфических работ. Существенно, что зональные шкалы, построенные на ортохронологической основе, становятся главным инструментом установления границ стратонов Международной стратиграфической шкалы (МСШ).

В литературе ведется широкое обсуждение типов зональных подразделений, их месте в иерархии таксонов, принципах выделения зон и т.п. Вместе с тем сохраняется недопустимая многозначность самого термина “зона”, одинаково пригодного как для обозначения подразделения шкалы, так и для его субстратного эквивалента в разрезе. Продолжаются споры о методах установления границ зональных подразделений (по первому появлению, исчезновению, по комплексу и т.п.). При этом обычно не дается никаких разъяснений, о каких именно границах идет речь: о границах на шкале или о границах в разрезе, – что делает дискуссию совершенно беспредметной. И, что особенно удивительно, главный вопрос – о своеобразии зонального метода и специфике выделяемых этим методом зональных стратиграфических подразделений – остается, как правило, без внимания. Молчаливо предполагается, что каждый исследователь вправе строить и применять зональные шкалы по своему разумению.

Большинство авторов рассматривает назначение, содержание и виды (типы) зональных подразделений так, словно эти подразделения существуют в природе объективно, независимо от исследователя и того метода, которым они в действительности были получены. При таком подходе все типы зон, выделяемые в практике биостратиграфии, рассматриваются как нечто данное, и задача исследователя сводится к обсуждению тех критериев, по которым эти зоны установлены. Примечательно, что, анализируя критерии установления зон, авторы почти никогда не оговаривают, что они в данном случае подразумевают под “зоной”: стратиграфическое (субстратное) подразделение, выделенное непосредственно в разрезе, или подразделение стратиграфической шкалы. Вообще вопрос о зоне как подразделении стратиграфических шкал обсуждается чрезвычайно редко, несмотря на то, что высказанная Т. Миллером (Miller, 1964) мысль о том, что зона приобретает хронологическое содержание, только будучи включенной в общую зональную последовательность (т.е. в зональную хронологическую шкалу), сочувственно цитируется многими стратиграфами (Раузер-Черноусова, 1967; Шиндевольф, 1975; Корень, 1980 и др.). Столь же редко исследователи рассматривают требования к построению зональных шкал, полагаясь в оценке корректности выделения той или иной зоны на практику ее использования в стратиграфии.

Однако многие вопросы зональной стратиграфии значительно конструктивнее решаются в рамках обсуждения формальных и содержательных аспектов построения хронологических шкал, чем в дискуссиях о типах зональных подразделений. Наконец, если строго следовать принципам стратиграфии, единственным инструментом корректной корреляции разрезов являются именно стратиграфические шкалы, а не отдельно взятые зональные подразделения.

Ниже мы постараемся изложить собственную точку зрения по всем затронутым вопросам.

 

1.1. Стратиграфические и хронологические шкалы

 

Термин “хронологическая шкала” в стратиграфических работах употребляется сравнительно редко: обычно в смысле геохронологического эквивалента общей стратиграфической шкалы. При этом единицы геохронологической шкалы несут чисто этимологическую нагрузку, позволяя текстуально отличить, что в данном случае речь идет не о субстратных стратиграфических подразделениях, а о времени, в течение которого образовались горные породы, входящие в состав данного стратиграфического подразделения. Во всех других случаях обычно используется термин “стратиграфическая шкала”. Определение смысла понятия, обозначаемого этим термином, как правило, опускается: вероятно, предполагается, что все исследователи понимают его одинаково.

Единственная известная мне формулировка понятия “стратиграфическая шкала” приведена в работе С.В. Мейена (1974), где сказано следующее: “В конкретных разрезах, относящихся к смежным конкретным регионам, всегда есть какие-то общие признаки, отражающие следы одних и тех же обстановок и событий. Совокупность этих следов, повторяющаяся во всех конкретных разрезах, составляет для них региональную стратиграфическую шкалу (РСШ). Очевидно, что РСШ не есть какой-то единичный разрез, а обобщение данных по нескольким таким разрезам… . Подразделение любой стратиграфической шкалы будем называть стратоном” (с. 14). Применительно к стратиграфическим шкалам на палеонтологической основе можно конкретизировать приведенное определение и считать, что биостратиграфические (в широком понимании этого термина) шкалы представляют собой хронологическую последовательность палеонтологических событий, общую для большого количества разрезов.

Чем большее количество разрезов вовлечено в построение стратиграфической шкалы, тем более она абстрагирована от частных особенностей конкретных разрезов. Естественно, что и подразделения такой шкалы не могут быть идентичны подразделениям конкретных разрезов. Таким образом, подразделения стратиграфических шкал, основанные на определенных признаках горных пород (включая сюда и особенности распределения в них органических остатков), сами горными породами (или ископаемыми) не являются. Любая шкала, в том числе и стратиграфическая, представляет собой в значительной мере искусственную конструкцию, создаваемую по определенным правилам и для определенной цели.

Последний отечественный Стратиграфический кодекс (1992) не содержит общего определения понятия “стратиграфическая шкала”, но в нем разъясняется содержание таких понятий, как “стратиграфическое подразделение (стратон)”, “общая стратиграфическая шкала” и “общие стратиграфические подразделения”, из чего можно составить представление о том, как трактуется авторами Кодекса стратиграфическая шкала. Так, под стратиграфическим подразделением (стратоном) в Кодексе понимается “совокупность горных пород, составляющих определенное единство и обособленных по признакам, позволяющим установить их пространственно-временные соотношения, т.е. последовательность формирования и положение в стратиграфическом разрезе. Каждому стратиграфическому подразделению соответствует эквивалентное ему геохронологическое подразделение” (с. 21). Из этого определения, безусловно, следует, что стратон – это материальная вещественная, субстратная единица (“совокупность горных пород”). И, если под стратоном понимать, как это принято, подразделение стратиграфической шкалы, то шкала становится субстратной, состоящей из совокупности горных пород. Хронологическая шкала выводится из стратиграфической, и подразделения хронологической шкалы суть временные эквиваленты субстратных единиц стратиграфической.

Подобное понимание стратиграфической шкалы с еще большей очевидностью следует из приведенного в Кодексе определения общей стратиграфической шкалы и ее подразделений. “Общая стратиграфическая шкала, - указывается на странице 22, - совокупность общих стратиграфических подразделений (в их полных объемах без пропусков и перекрытий), расположенных в порядке их стратиграфической последовательности и таксономической подчиненности”. И несколько далее: “Общие стратиграфические подразделения – это совокупности горных пород (геологические тела), образовавшиеся в течение интервала геологического времени, зафиксированного в стратотипическом разрезе и (или) с помощью лимитотипов” (с. 25). Таким образом, по мысли авторов Кодекса, общая стратиграфическая шкала – это по существу колонка стратотипов, надстраивающих друг друга в стратиграфической последовательности (“в полных объемах, без пропусков и перекрытий)”. По-видимому, хорошей иллюстрацией такой шкалы может служить ярусная стратиграфическая шкала: каждому ее подразделению соответствует региональный прототип – конкретный разрез (стратотип), и, располагая эти стратотипы в стратиграфической последовательности, можно получить конструкцию, действительно напоминающую хронологическую шкалу, поскольку верно установленная стратиграфическая последовательность стратонов (ярусов) выявляет и временной порядок их образования. Однако в такой стратиграфической шкале отсутствует существенная особенность хронологических шкал – однозначное определение границ ее подразделений, наделенных хронологическими метками, которые можно было бы транслировать за пределы стратотипической области. Можно попытаться обойти этот недостаток, как это сделали авторы Кодекса, указав на то, что в стратотипе зафиксирован “интервал геологического времени”, в течение которого образовалась совокупность пород данного яруса. Однако остается непонятным, как практически опознать с помощью данной стратиграфической шкалы зафиксированное в ее подразделениях геологическое время. По-видимому, пока этот вопрос не будет решен, не следует называть стратиграфический ряд, составленный из совокупностей горных пород, хотя бы и происходящих из стратотипов, шкалой.

Только после построения биохронологических шкал (или хронологических шкал иной специализации, которые здесь не рассматриваются) мы получаем возможность использовать колонку стратотипов – “общую стратиграфическую шкалу” – в качестве стандартной последовательности определенных стратонов, которая служит главным образом как основа для создания общего хронологического языка (Мейен, 1981). Корреляция стратиграфических границ в конкретных разрезах (и, следовательно, корректная корреляция стратонов) выполняется, вопреки общему мнению, не с помощью МСШ, а с помощью хронологических шкал, чаще всего – биохронологических.

Таким образом, то, что принято называть “стратиграфической шкалой”, полагая ее “вещественным (субстратным) базисом реконструкции геологического времени” (Ганелин, 1992, с. 78), шкалой становится только в тех случаях, когда мы абстрагируемся от “субстратного базиса” и используем его как общую пространственно-временную канву для построения хронологических шкал на основе различных классов стратифицирующих признаков. Термин “стратиграфическая шкала” не говорит ни о чем другом, кроме того, что данная хронологическая шкала используется для целей стратиграфии.

Во избежание разночтений в понимании термина “стратон”, его следует использовать для обозначения субстратных подразделений конкретных разрезов (слоев, пачек, свит, толщ и т.п.) и не применять в качестве наименования подразделений стратиграфических (а по существу – хронологических) шкал. В ином случае хронологическая шкала рискует превратиться в колонку конкретных разрезов.

 

1.2. Два типа шкал

 

Упорядочение событий по отношениям “раньше”/”позже” (или “между”) мы, вслед за С.В. Мейеном, будем называть хронологической процедурой (хронологией). Совокупность исторических (хронологических) событий, специально подобранных для дальнейших временных сопоставлений составляет хронологическую шкалу (Мейен, 1974). Все шкалы, используемые в стратиграфии, являются в своей основе хронологическими. Хронологические шкалы, построенные на палеонтологической основе, будем называть палеонтологическими шкалами (ПШ).

В основе построения ПШ лежит стратиграфически (литологически) расчлененный разрез, который задает хронологическую последовательность палеонтологических событий, используемых для построения и маркировки шкалы.

Подразделение ПШ может быть задано двумя способами: дефиницией (определением) его границ путем их совмещения с некими событиями в эволюционном развитии группы организмов или содержательной (палеонтологической) характеристикой, позволяющей отличить его от ниже и выше расположенных подразделений в конкретном разрезе. Процедуру установления тем или иным способом подразделений на шкале будем называть маркировкой шкалы.

В первом случае границы подразделений на шкале задаются по событиям “возникновение” или “вымирание” некоторого видового таксона в специально подобранной эволюционной последовательности форм. Мне уже приходилось ранее говорить о большей надежности события “возникновения” для маркировки шкал (Черных, 1989, 1995), и в дальнейшем под определением границ на шкале будет пониматься указание на событие “возникновение” некоторого видового таксона в установленной эволюционной последовательности форм. Например, нижняя граница конодонтовой зоны isolatus - самой нижней зоны ассельского яруса - определяется через ее совмещение с событием “возникновение морфотипа Streptognathodus isolatus” в эволюционной последовательности форм S. wabaunsensis - S. isolatus - S. glenisteri

S. cristellaris..

Зона может быть также задана непосредственно в разрезе как стратиграфическое (литологическое) подразделение с указанием на присущий ему комплекс палеонтологических остатков, отличный по тем или иным признакам от комплексов предшествующего и последующего подразделений. В этом случае на шкалу выносится стратиграфическая последовательность установленных непосредственно в данном разрезе комплексов ископаемых форм. Граница между такими подразделениями имеет буферный характер, так как переход между комплексами в общем случае – постепенный и занимает некоторый интервал разреза. Границы таких подразделений не могут быть четко определены на шкале, так как они устанавливаются по событию “возникновение комплекса”, состоящего из некоторого количества видов, синхронность совместного возникновения которых маловероятна. Совместное же их появление в разрезе, скорее всего, связано с местными особенностями осадконакопления (выпадением части отложений, фациальными причинами и т.п.), т.е. с событиями, не имеющими отношения к маркировке хронологической шкалы.

Таким образом, объективно могут быть выделены два типа палеонтологических шкал. Принципиальные отличия определяются спецификой их базиса. Первые строятся на эволюционной основе с точным определением границ подразделений по событию “возникновение таксона” в эволюционной последовательности родственных форм. Вторые основаны на выделении хронологической последовательности комплексов ископаемых, характерных для соответствующей последовательности стратонов разреза.

Шкалы первого типа мы будем называть биохронологическими шкалами (БХШ). Шкалы второго типа назовем биостратиграфическими шкалами (БСШ). В отличие от биохронологических, шкалы биостратиграфические не гарантируют хронологическую непрерывность заложенных в них событий, так как их подразделения всецело зависят от частных особенностей того разреза, на котором они установлены, и в этой связи не могут иметь универсального значения. Биостратиграфические шкалы можно считать провизорными, предшествующими построению БХШ. Биостратиграфические зоны, выделяемые непосредственно в разрезе и являющиеся, по существу, стратиграфическими подразделениями, оказываются первичными по отношению к их хронологическим эквивалентам (подразделениям шкалы). Напротив, зоны БХШ – биохронологические зоны, имеют исключительно биологическое (палеонтологическое) обоснование. Они представляют собой хронологические подразделения; их стратиграфический эквивалент – стратозоны (см. ниже) – является вторичным, производным от хронологических подразделений, выделенных на шкале

Принципиально различны и критерии маркировки сравниваемых шкал. Подразделения БХШ устанавливаются на шкале в границах элементарных эволюционных событий – возникновение/вымирание таксонов одной линии. Биостратиграфические зоны выделяются непосредственно в разрезе, где роль маркеров выполняют литологические границы, и с ними пытаются связать различные по своей природе изменения в составе пограничных комплексов ископаемых. Так, могут быть установлены, например, “зоны расцвета”, или “массового появления” представителей некого таксона, “комплексные зоны”, которые отличаются от смежных слоев совокупностью всех или некоторых ископаемых, “слои с фауной (флорой) ” и т.п. Вместе с тем ясно, что зону “расцвета” невозможно обеспечить на хронологической шкале определенными границами, так как “массовое появление” – это количественная характеристика, не позволяющая четко разграничить предшествующую и последующую стадии развития таксона. Точно также для строгого установления границ зонального подразделения невозможно использовать критерий “комплексности”, так как совместное присутствие нескольких таксонов можно рассматривать относительно уже заданных границ, определенных независимым способом, либо опять-таки опираться на какие-то литологические границы в конкретных разрезах.

Использование БХШ с однозначно определенными границами зональных подразделений не допускает произвола в выборе положения границ зон в разрезе (см. 1.6.).

Зональные подразделения БСШ представляют собой стратиграфическую последовательность комплексов ископаемых форм и не имеют однозначно определенных хронологических границ, причем постулируемая необходимость эволюционной преемственности последовательных комплексов усиливает эту неопределенность. БСШ позволяют выполнить корреляцию разрезов, но обычно не предоставляют возможности прокоррелировать границы стратонов, так как в самих шкалах не заложено универсального определения границ зональных подразделений.

Отметим, что корректно построенная БХШ (т.е. шкала, в которой верно указана хронологическая последовательность выбранных маркеров) является потенциально универсальной, и после придания подразделениям шкалы комплексной характеристики пределы ее применения могут быть сколь угодно широко раздвинуты. Таким образом, термины “местная шкала” или “глобальная шкала” отражают лишь стадии универсализации биохронологических шкал. Все палеонтологические шкалы вначале появляются как местные и по мере универсализации приобретают все более широкие возможности практического применения.

В дальнейшем, говоря о палеонтологических шкалах, мы будем иметь в виду зональные биохронологические шкалы (БХШ) и оговаривать специально те случаи, когда речь идет о зональных биостратиграфических шкалах (БСШ).

 

1.3. Зона, стратозона, стратон

 

До настоящего времени не существует терминологического разграничения зональных подразделений разрезов и зональных подразделений шкалы: и в том, и другом случае используется одно и то же название "зона".

Отождествление понятия "зона" как подразделения шкалы и как подразделения разреза не является случайным. Оно связано с устоявшимися представлениями о том, что именно субстратная стратифицированная основа (т.е. конкретный разрез или их совокупность – сводный разрез) является стратиграфической шкалой (см., например, Ганелин, 1992; Найдин, 1994). Возможно, эти представления в какой-то мере приложимы к биостратиграфическим шкалам, подразделения которых устанавливаются непосредственно на конкретном разрезе. Однако их ни в коем случае нельзя распространить на биохронологические шкалы, построенные на эволюционной основе и маркированные по событиям, независимым от литологического расчленения конкретного разреза.

В подтверждение пренебрежительного отношения к разграничению зоны и ее субстратного эквивалента в разрезе (стратозоны) можно сослаться на последний отечественный Стратиграфический кодекс (1992). В нем все определения различных видов палеонтологических зон начинаются словами: "слои", "совокупность слоев" или "совокупность горных пород" (с. 45), – и ни слова не сказано о зональных подразделениях шкалы.

Как я постараюсь показать ниже, терминологический дефицит в дифференциации понятия "зональное подразделение" имеет отрицательные последствия при постановке и обсуждении многих важных вопросов зональной стратиграфии.

Под зоной мы будем понимать наименьшее подразделение биохронологической шкалы. Это определение прямо следует из понимания того, что зона приобретает хронологическое содержание, только будучи включенной в общую зональную последовательность. Зональная шкала не несет информации о том, насколько полно представлены зоны в разрезе. По этой причине мы всегда датируем с точностью “до зоны”, независимо от того, какую ее часть занимает интересующий объект в разрезе. В этой связи попытка оперировать “низами” или “верхами” зоны является следствием неправомерного отождествления шкалы и разреза. Я приведу в качестве иллюстрации к сказанному таблицу из работы Д.Л. Степанова и М.С. Мессежникова, в которой дается сравнительная оценка диапазонов стратиграфического распространения нижнекиммериджских аммонитов на Таймыре и Приполярном Урале, выполненная по аммонитовой шкале (рис. 1). Диапазоны распространения большинства приведенных видов занимают часть зон аммонитовой шкалы. Более того, на указанном рисунке распространение зонального вида-индекса Rasenia borealis на Таймыре показано в верхней части одноименной зоны. Я твердо убежден, что установить такие факты можно только с помощью какой-то иной и более детальной шкалы, о которой авторы ничего не сообщают. Скорее всего, что в данном случае приводятся тайльзоны некоторых видов аммонитов в конкретных разрезах. Иначе говоря, используется литологическая шкала, обладающая большой детальностью, но весьма низким корреляционным потенциалом, что резко снижает возможность доказательства всеобщности выявленных в конкретном разрезе особенностей стратиграфического распространения представленных видов. И, во всяком случае, адекватно отразить их на палеонтологической шкале невозможно.

 

 

Рис. 1. Распространение некоторых характерных нижнекиммериджских аммонитов на Таймыре (1) и на Приполярном Урале (2) (по М.С. Мессежникову – Степанов, Мессежников, 1979; рис. 5. 58).

 

Когда говорят о “низах”, “средней части” или “верхах” зоны, то, по-видимому, существуют какие-то материальные критерии их опознания. Если эти критерии отвечают требованиям маркировки БХШ, более дробные подразделения следует ввести в шкалу в качестве самостоятельных зон. Вновь выделенные зоны должны приниматься за наименьшие подразделения, не имеющие длительности и не делящиеся на части.

Подразделение разреза, отвечающее по своему палеонтологическому содержанию зоне, будем называть стратозоной. Несмотря на свою материальность (вещественность), стратозона является своего рода фантомом зоны: она существует как бы в потенции и “возникает” только после того, как построена и применена для расчленения разреза зональная шкала. В отличие от зоны, стратозона может быть разделена (по литологическим или каким-либо другим стратифицирующим признакам) на части. Однако выделенные таким образом подразделения стратозоны в разрезе не могут быть отражены на зональной биохронологической шкале.

Термин “стратон” мы будем использовать для обозначения субстратных, литологических подразделений конкретных разрезов. Согласно такой договоренности, стратонами являются слой, пачка слоев, свита, серия, толща. До сего времени этот термин в отечественной литературе использовался как для обозначения подразделений Общей стратиграфической шкалы, так и для названия литологических подразделений, создавая традиционную путаницу между шкалами и разрезами.

 

 

 

1.3.1. Стратиграфическая и хронологическая последовательность событий

 

По точному замечанию С.В.Мейена (1974), “в самой глубокой теоретической основе все стратиграфические шкалы одинаковы в своей хронологичности” (с. 14). Однако это не значит, что стратиграфическая последовательность любых событий может приниматься за хронологический базис шкалы. Между стратиграфической и хронологической последовательностью событий, используемой для построения стратиграфических шкал, имеются существенные различия.

Построение любой хронологической шкалы на палеонтологической основе начинается со стратиграфического расчленения разреза. Стратиграфическая последовательность слоев в разрезе задает направление времени для тех событий и процессов, которые получили отражение в геологической летописи. Построенные на палеонтологических данных зональные шкалы наследуют от стратиграфической последовательности слоев общую хронологическую направленность, однако сам принцип маркировки шкал является совершенно независимым от того, как был расчленен разрез на литологические подразделения. Выделяя в конкретном разрезе некие комплексы, агрегации ископаемых форм, приуроченные к определенным частям этого разреза, или отмечая рубежи появления и исчезновения форм, можно для удобства "привязать" их к определенным интервалам и совместить с какими-то литологическими границами. Когда эта работа проделана, возникает впечатление уже построенной шкалы, в качестве которой выступает данный разрез, расчлененный тем или иным способом на основе палеонтологических данных.

Однако в действительности это далеко не так. Чтобы стратиграфическая последовательность палеонтологических данных получила статус хронологической шкалы необходимо выполнить целый ряд дополнительных операций. В первую очередь нужно решить вопрос об определении границ устанавливаемых подразделений на шкале, так как далеко не все критерии определения границ этих подразделений в разрезе пригодны для маркировки шкалы. Далее, мы должны обрести уверенность в том, что стратиграфическая последовательность тех маркеров, которые были выбраны для подразделения разреза, является хронологически непрерывной, а этот вопрос не может быть решен на основе непосредственного наблюдения пространственных отношений выделенных в разрезе зональных подразделений. Кроме этого, необходимо убедиться, что палеонтологические данные, установленные в конкретном разрезе и взятые за основу построения шкалы, обеспечат ей достаточную универсальность. Чтобы выполнить эту программу, необходим целый комплекс исследований на многих разрезах, выделение всей палеонтологической информации, так сказать, в чистом виде и на заключительном этапе тщательную работу с ней. Полученная, в конечном счете, БХШ будет столь значительно отличаться от первоначального чернового ее наброска на конкретном разрезе, что иллюзорное представление о существовании субстратной шкалы-разреза должно полностью развеяться. Только после построения шкалы, мы можем перейти от стратиграфического расчленения разрезов к их хронологическому подразделению с помощью построенной шкалы и только после этого – к корреляции.

Таким образом, стратиграфическая (литологическая) последовательность определяет временной порядок следования любых событий. Однако для целей хронологии пригодны далеко не все события. Они должны быть уникальны, чтобы быть легко узнаваемыми и различаться от предшествующих и последующих событий. Они должны иметь широкое пространственное проявление и образовывать непрерывную временную последовательность. Таким требованиям могут удовлетворить только события эволюционного развития организмов, из которого при построении шкалы мы заимствуем и масштаб событий (видообразование) для выделения эквивалентных подразделений и сами границы как уровни возникновения последовательных видов.

 

 

 

 

1.3.2. Границы зональных подразделений

 

Рассмотрим старый дискуссионный вопрос о критериях зональных границ, в частности об использовании критериев "первого появления"/"исчезновения" видовых таксонов. С самого начала обратим внимание на то, что эти критерии названы в соответствии с "субстратным" пониманием зональных подразделений: речь идет о первом появлении и исчезновении ископаемых форм в разрезе. Именно с этих позиций рассматриваются пороки критериев, используемых в качестве маркеров зональных границ: отмечается, что "первое появление" может быть и не первым, "исчезновение" - не последним и т.п.

При построении шкалы мы действительно обращаемся к стратифицированному разрезу и по "первому появлению" и "исчезновению" ископаемых форм отбираем из них необходимую хронологическую последовательность таксонов. При этом возможные неточности в определении рубежей первого появления и исчезновения ископаемых форм в разрезе незначительно влияют на корректность заключения о хронологической последовательности видовых таксонов, которое многократно проходит стратиграфический контроль в различных разрезах. Обратим внимание на то, что в процессе изучения разрезов до построения зональной шкалы никаких зон в разрезе не выделяется, а только формируется палеонтологическое обоснование выделения зон на шкале. Установив стратиграфическую последовательность появления и исчезновения ископаемых форм в разрезе, мы интерпретируем ее как хронологическую последовательность эволюционных событий “возникновение” и “вымирание” соответствующих таксонов. Именно качественная определенность элементарных эволюционных событий "возникновение" и "вымирание" видов позволяет использовать их для строгого (однозначного) определения границ зональных подразделений на шкале.

После построения шкалы мы возвращаемся к разрезу и, применяя уже построенную шкалу, расчленяем его на зоны, предполагая, что первое появление последовательных видов-индексов (ископаемых форм) в разрезе примерно соответствует событию "возникновение" этих видов, по которому маркированы границы зональных подразделений шкалы. Возникающие при этом неточности в определении рубежей "первого появления" не имеют никакого отношения к корректности построения шкалы и касаются только операции ее применения. По этому поводу следует заметить, что практическое использование любых шкал приводит к неоднозначному результату и всегда сопровождается указанием на точность измерения, вычислением его погрешностей и т.п. Однако уже осознание того, что речь идет не о порочности критериев построения шкалы, а о преодолении неточностей при ее применении, переводит дискуссию в другое русло. Так, можно полагать, что достаточно полная комплексная характеристика зональных подразделений шкалы (1.4.3) значительно снизит зависимость определения границ зон в разрезе от возможных вариаций "первого появления" видов-индексов этих зон.

Если не ставить в качестве обязательного требование однозначного определения границ зональных подразделений на шкале, можно удовлетвориться лишь хронологической последовательностью хорошо фиксируемых и различающихся в разрезе событий. Этому условию удовлетворяет стратиграфическая последовательность биостратиграфических зон (оппель-зон, комплексных зон, зон совместного распространения), каждая из которых характеризуется "ассоциацией или агрегацией выбранных таксонов ограниченного и в значительной степени перекрывающегося распространения, выбранных как показатели приблизительной одновременности" (Международный..., 1978, с. 78). Например, границы оппель-зоны в указанном справочнике определяются пределами "распространения комплекса ископаемых форм, которые рассматриваются как диагностические для зоны" или как "внешние пределы перекрытия в распространении таксонов, выбранных в качестве диагностических” – для зон совместного распространения. Ясно, что отразить эти границы на хронологической шкале можно только после определения "пределов распространения" диагностических таксонов по какой-то независимой шкале.

Чаще всего в качестве таковой выступает стратиграфическая последовательность слоев в конкретном разрезе, т.е. по существу простейшая литологическая шкала. После придания выделенным литологическим подразделениям палеонтологической характеристики создается впечатление существования биостратиграфической шкалы-разреза с четкими границами между зонами. В действительности четкими являются границы использованной литологической шкалы, которые биостратиграфическая шкала, основанная на последовательности палеонтологических комплексов, воспринять не может. Это становится вполне ясным при переходе к некоторому другому разрезу, где положение межзональных границ, как отмечено выше, приходится устанавливать волевым решением в некотором интервале.

 

1.3.3. Зона как стратиграфическое подразделение

 

Зона, заданная на БХШ, может быть затем установлена как стратиграфическое подразделение (стратозона) по фактическому нахождению в конкретном разрезе последовательности видов-индексов или заменяющих их видов зонального комплекса. Дискуссионным является вопрос об отнесении зоны к подразделениям общей стратиграфической шкалы или к единицам региональных шкал. Традиционный подход к решению этого вопроса состоит в оценке пространственной протяженности зональных подразделений. Ранее мы уже отмечали (Черных, 1989), что не считаем принципиальной разницу между глобально распространенными зонами и местными, полагая, что корректно построенная местная БХШ является потенциально универсальной в том смысле, что нельзя заранее установить предел возможностей прослеживания любого ее подразделения за пределы региона.

На наш взгляд, решение вопроса о возможности рассмотрения зоны в качестве общестратиграфического или регионального подразделения лежит совершенно в другой плоскости и не имеет отношения к пространственной ограниченности или глобальному распространению зон.

Нет никаких сомнений в том, что в основе построения БХШ лежит стратиграфически (литологически) расчлененный разрез, но стратиграфическая последовательность слоев в этом случае не является главным определяющим фактором при конструировании БХШ. Она лишь задает общее направление – хронологическую “стрелу” времени, на которую мы нанизываем элементарные эволюционные события в развитии группы организмов. Корректно построенная биохронологическая шкала наследует от стратиграфической последовательности слоев общую хронологическую направленность, однако сам принцип маркировки шкалы является совершенно независимым от того, как был расчленен разрез на литологические подразделения. В этой связи природа зональных подразделений БХШ коренным образом отличается от природы любых стратиграфических подразделений. Если последние (независимо от того, члены ли это общей стратиграфической шкалы или региональных шкал), как это убедительно было показано Г.П. Леоновым (1974), “являются единицами регионально-стратиграфического происхождения, объем и границы которых определились на основе регионально-геологических данных” (с. 78), то зональный масштаб при маркировке БХШ мы заимствуем исключительно из самого процесса эволюционного развития организмов. И природа зональных шкал, безусловно, биологическая (палеонтологическая). Зона возникает первоначально как подразделение БХШ и затем отыскивается в том или другом разрезе как стратиграфическое подразделение (стратозона). Зона (стратозона) не является стратиграфической единицей, подчиненной ярусу или какому-либо региональному стратиграфическому подразделению. Нельзя задать зону непосредственно в разрезе путем расчленения, например, отложений некоторого яруса или регионального подразделения до того, как будет построена зональная БХШ. Реальное положение границ стратозон, определенных по БХШ, совершенно необязательно должно совпасть с границами ярусов, горизонтов или свит. Практика условного совмещения границ стратонов с той или иной границей (обычно наиболее близко пространственно расположенной в разрезе) зонального подразделения исходит не из их действительного совпадения, а преследует именно практические цели – проследить как можно шире данный стратон путем корреляции его границ с помощью универсальной БХШ. Непонимание существа этой условной процедуры приводит к неправомерному отождествлению границ зон с границами подразделений ОСШ (или региональных единиц) и рассмотрению зоны как подразделения общей стратиграфической шкалы, подчиненному ярусу.

Однако, как следует из сказанного, включать зоны в иерархию стратонов, нет никаких оснований. Более того, становится ясно, что выделение зон (стратозон) в разрезе редко имеет самостоятельное значение. Обычно такое выделение является промежуточной подготовительной операцией и служит исключительно целям корреляции границ стратонов (ярусов, свит, пачек). Таким образом, зональная БХШ обычно выполняет сугубо корреляционные функции. Ее подразделения – зоны – являются вспомогательным инструментом для выполнения хронологического отождествления далеко удаленных геологических объектов, в том числе и подразделений ОСШ, но не входят в их иерархию.

Несколько замечаний о так называемом дуализме в толковании зоны. “С одной стороны, - указывает Мессежников (1992, с. 9), зона принималась как слои, сформировавшиеся за время существования зонального комплекса фауны или вида-индекса… . Иначе говоря, зона становится подобной хроностратиграфическим подразделениям. С другой стороны, слои, охарактеризованные определенным – зональным – комплексом фауны, также назывались зонами”.

Если понимать зону (стратозону) как часть разреза, соответствующую определенному (наименьшему) подразделению биохронологической шкалы, то, как нам кажется, никакой альтернативы в понимании зоны быть не может. При таком подходе не понадобится привлекать бесполезное для хронологии “время существования зонального комплекса или вида-индекса”, поскольку никакого способа определить это время, мы не знаем. Мы просто прикладываем нашу зональную шкалу, состоящую из последовательности определенных видов-индексов и зональных комплексов, к конкретному разрезу и выясняем, какие слои какому подразделению этой шкалы соответствуют. В установлении зоны в разрезе единственным инструментом является уже построенная шкала. И пока нам неизвестны другие способы определения геологической одновозрастности стратонов отдаленных разрезов, мы не имеем возможности обращаться к времени-длительности в геологической хронологии. По этой причине все рассуждения о хроностратиграфических подразделениях, об изохронности границ таких подразделений, определяемых якобы по ортохронологическим группам, лишены действительных оснований. В этой связи понятие “хронозона”, трактуемое как отложения, образовавшиеся в определенный интервал времени, оказывается совершенно излишним. Мы считаем одновозрастными, т.е. хронологически тождественными сопоставляемые отложения, если они размещаются в пределах одинакового числа одноименных зон БХШ. Вопрос о том, как мы устанавливаем это соответствие в тех разрезах, где отсутствуют виды-индексы, не является принципиальным и касается лишь способов универсализации шкал и их корректного применения.

 

1.3.4. Надзональные единицы БХШ и стратиграфические подразделения

 

Подавляющее большинство современных БХШ являются зональными. Для получения надзональных подразделений на шкале необходимо выполнить ранжирование зональных границ, исходя из масштаба событий, приуроченных к той или иной границе и взятых из базисного процесса, на котором построена БХШ. При этом ранг категории таксонов, обновляющихся непосредственно у той или иной границы, определит ранг этой границы. Так, могут быть установлены границы родового, семейственного или более высоких рангов. Однако не следует рассчитывать, что подобная периодизация шкалы приведет к выделению надзональных подразделений, совпадающих в стратиграфических границах и по рангу с единицами иерархии стратиграфических подразделений, установленных на регионально-геологической основе. Хотя связь биотических событий с обстановками осадконакопления несомненна, она не столь жесткая, чтобы можно было бы ожидать полного временного совпадения в поворотных моментах истории развития биоса и косной природы. Таково мнение большинства исследователей, однако, из него часто выводится довольно неожиданное следствие. Так, В.А. Зубаков (1969), называя совершенно справедливым высказывание Н.М. Страхова об искусственности периодизации историко-геологического процесса с помощью этапности в развитии органического мира, делает вывод о необходимости предпочесть “биохронологическим часам” “ритмостратиграфические” и о желательности перехода от “этапостратиграфии палеобиологического содержания к ритмостратиграфии или, по крайней мере, к этапостратиграфии седиментационного содержания”. Не обсуждая предложения

В.А. Зубакова по существу, можно лишь переадресовать совершенно справедливое высказывание Н.М. Страхова тем исследователям, которые всерьез допускают возможность извлечь из БХШ периодичность историко-геологического процесса. Полагаем, что занятие это бесперспективное, но отсюда вовсе не следует, как это предлагает В.А. Зубаков, что нам нужно отказаться от “биохронологических часов”. Периодизацию историко-геологического процесса следует выполнять на регионально-геологической основе с привлечением, в том числе, данных по развитию органического мира, а корректно построенные БХШ использовать по их прямому назначению – для корреляции стратиграфических подразделений. В этом качестве они пока не имеют себе равных среди других хронологических шкал.

 

1.3.5. Типы зональных подразделений

 

Стратиграфический Кодекс (1992) рекомендует использование двух основных типов зональных подразделений так называемого комплексного обоснования – хронозон и лон, иначе говоря, двух типов зональных шкал, которые отличаются между собой только универсальностью. Для первых предполагается глобальное применение, для вторых – провинциальное. С моей точки зрения (Черных, 1995), корректно построенная шкала является потенциально универсальной, и после придания зональным подразделениям комплексной характеристики пределы ее использования могут быть сколь угодно широко раздвинуты.

Прокомментируем те семь типов зон, которые указаны в Кодексе (Стратиграфический ..., 1992, с. 45) как биостратиграфические (их схематическое изображение дано на рис. 1, взятом из указанной работы).

 

 

Рис. 2. Биостратиграфические зоны (Стратиграфический кодекс, 1992)

1 – зона распространения таксона (биозона); 2 – зона совместного распространения; 3 – филозона; 4, 6 – интервал-зона; 5 – акмезона (эпибола); 7 – комплексная зона.

 

1). Зона распространения таксона (биозона) – совокупность слоев, охватывающих полный стратиграфический интервал распространения какого-либо палеонтологического таксона (рис. 2, фиг. 1).

В каждом конкретном разрезе стратиграфическое распространение таксона представляет собой его тейльзону, и для выяснения полного стратиграфического распространения таксона необходимо определить положение его тейльзоны в каждом разрезе и затем суммировать их. Это можно сделать только при наличии хронологической шкалы, на которую вынесены границы распространения таксона во всех исследованных разрезах. Поскольку только БХШ позволяет установить точное положение границ тейльзон, постольку биозона является производной от зональных подразделений той БХШ, по которой было определено положение тейльзон. Таким образом, биозоны не могут быть выделены непосредственно в разрезе до тех пор, пока не займут своего места на БХШ. Отсюда следует, что биозоны имеют вспомогательное значение при создании комплексной характеристики зональных подразделений биохронологических шкал и не входят в число основных (самостоятельных) зональных подразделений.

2) Зона совместного распространения – слои, отвечающие совпадающим частям интервалов стратиграфического распространения двух выбранных таксонов (рис.2,

фиг. 2).

Если речь идет об интервале перекрытия биозон двух таксонов, то остается в силе сказанное выше по поводу определения границ биозон, и интервал совместной встречаемости определяется как одно или несколько подразделений той шкалы, по которой определялось положение границ биозон. В этом случае зона совместного распространения так же, как и биозона, не имеет самостоятельного значения, а является производной от подразделений БХШ.

Если же на схеме отражен факт совместной встречаемости двух видов в конкретном разрезе, то нужно иметь в виду, что совместная встречаемость форм всегда устанавливается в рамках заранее заданных границ, определяемых независимым способом, например, по литологической шкале (встречаемость двух форм в одном слое, одной пачке, одной свите). В этом случае мы имеем классический вариант биостратиграфической зоны – совокупность слоев с определенной палеонтологической характеристикой (совместная встречаемость таксонов).

Вопрос об отнесении зон совместного распространения к подразделениям биостратиграфических или биохронологических шкал может быть решен только после внесения ясности в приведенное выше определение.

3) Филозона – слои, в которых распространен таксон (таксоны), представляющий собой отрезок конкретной филогенетической линии или тенденции развития этой линии (тренд) (рис. 2, фиг. 3).

На рисунке показано выделение филозон по критерию "возникновение" и "вымирание" отдельных видов, принадлежащих одной филогенетической линии. Но, судя по тому, что речь идет о "слоях", на рисунке демонстрируется конкретный разрез, и филозоны на нем – это результат применения ранее построенной БХШ. Природа подразделений БХШ, как ранее указывалось, биологическая, и точнее было бы дать определение филозоны как подразделения биохронологической шкалы, маркированной по рубежам возникновения последовательных видов-индексов. Филозона, выделенная по уровням возникновения последовательных видов одной фратрии – это зональное подразделение биохронологической шкалы.

4) Интервал-зона – слои, заключенные между первым появлением какого-либо характерного таксона (обычно вида-индекса) данной зоны и первым появлением характерного таксона (обычно вида-индекса) вышележащей зоны в пределах непрерывной последовательности (рис. 2, фиг. 4); интервал-зоны могут выделяться и как слои, заключенные между уровнями исчезновения характерного таксона подстилающей зоны и характерного таксона рассматриваемой зоны (рис. 2, фиг. 4, 6).

В случае принадлежности последовательных видов-индексов к одной эволюционной линии, интервал-зона неотличима от филозон и едва ли имеет самостоятельное значение. Если виды-индексы не связаны филетически, то корректное выделение интервал-зоны возможно по известным взаимоотношениям биозон этих видов, что возвращает нас к проблеме определения биозон.

5) Акмезона (эпибола) – слои, в которых какой-либо таксон достигает максимума частоты встречаемости (рис. 2, фиг. 5).

Иными словами, здесь речь идет о выделении стадии эволюционного оптимума (или расцвета) в развитии таксона, зависящей, в том числе, и от определенных фациальных условий. Однако эта стадия не имеет качественной определенности, связана с предшествующей и последующей стадиями развития таксона постепенными переходами и часто имеет фациальную природу. По этой причине невозможно корректное (в строго определенных границах) отражение акмезоны на биохронологичес­кой шкале.

Акмезона – индикаторная характеристика какого-либо подразделения биостратиграфической шкалы с соответственными ограничениями для ее широкого использования.

6) Комплексная зона – совокупность слоев, охарактеризованных комплексом древних организмов, отличным от комплексов подстилающих и перекрывающих слоев (рис. 2, фиг. 7).

Судя по определению, мы имеем дело с типичной биостратиграфической зоной. На рисунке хорошо видно, что границы комплексной зоны могут быть проведены несколькими способами. Например, кроме предложенного авторами, возможны и другие варианты положения границ зоны: нижняя граница может быть опущена до уровня появления видов в, е или ж; верхняя - до уровня исчезновения видов г, е или ж. Любой из этих вариантов согласуется с приведенным выше определением и свидетельствует о неопределенности положения границ зон этого типа.

С другой стороны, на приведенном рисунке распознается зона совместного распространения видов в и г, которая оказывается частным случаем комплексной зоны.

Таким образом, объективно (исходя из базиса, на котором строится зональная шкала) можно выделить только два типа зон, соответствующие двум типам палеонтологических шкал (1.2.). Первый тип – биостратиграфическая зона – выделяется как совокупность слоев, затем снабжается палеонтологичес­кой характеристикой и является биостратиграфическим по своей природе; второй тип - биохронологическая зона - устанавливается в границах элементарных эволюционных событий “возникновение”/”вымирание” видовых форм и является биологическим (палеонтологическим) по своему содержанию.

 

1.4. Построение зональных БХШ

 

Обсуждение методов построения БХШ едва ли может оказаться конструктивным до того, как будет сформулирован перечень необходимых требований, которые мы предъявляем к самим биохронологическим шкалам.

С нашей точки зрения, БХШ должна удовлетворять следующим очевидным требованиям:

1) быть непрерывной; 2) границы ее подразделений должны быть однозначно определены; 3) шкала должна быть универсальной; 4) элементарная БХШ, содержащая не менее трех подразделений, должна быть установлена в одном или немногих близко расположенных разрезах.

Шкалу, удовлетворяющую указанным требованиям, назовем корректно построенной шкалой.

Коротко прокомментируем эти требования.

1. Непрерывность БХШ наилучшим образом достигается использованием в качестве базиса эволюционной последовательности организмов, принадлежащей одной фратрии (“филогенетической линии”). Здесь могут быть использованы филогенезы в таксономической (таксономические БХШ) или фенетической (фенетические БХШ) интерпретации. В силу определенной субъективности филогенетических линий, их реконструкция должна выполняться под жестким стратиграфическим контролем. Опыт показывает, что наибольшей универсальностью отличаются зональные фенетические шкалы, базирующиеся на анализе исторического морфогенеза отдельных целостных структур организмов (2.3.6). В этом случае отчетливо проявлены тенденции направленного развития – морфологические тренды – которые представляют наиболее подходящую основу для обеспечения непрерывности БХШ.

2. Строгое определение зональных границ достигается использованием при маркировке шкалы элементарных эволюционных событий – возникновения и вымирания ископаемых форм (видовых таксонов или формальных видов при построении фенетических шкал). Еще раз подчеркнем качественную определенность критериев возникновение/вымирание вида как эволюционных событий – особенность, определяющую возможность их использования в качестве строгих маркеров границ зональных подразделений на шкале, и проблематичность установления рубежей первого появления и исчезновения ископаемой формы непосредственно в конкретном разрезе – операции, связанной с практическим применением шкалы.

3. Универсальность шкалы достигается в первую очередь тем, что для ее построения привлекается та или иная ортохронологическая группа ископаемых, хотя это, скорее, условие предпочтительности. Более надежным способом универсализации БХШ является создание комплексной характеристики зональных подразделений, в которую могут входить не только палеонтологические, но и любые другие стратиграфические данные – в соответствии с принципом хронологической взаимозаменяемости признаков (принципом Мейена).

4. Корректное применение БХШ в соответствии с принципом гомотаксиса для корреляции стратонов подразумевает, что для этой цели используется последовательность (как минимум двух) зон. Учитывая необходимость последовательного наращивания БХШ стратиграфически вверх и вниз, следует принять минимальный состав инициальной (см. ниже) шкалы в три зоны. Такая трехчленная БХШ может быть названа элементарной шкалой. Элементарная шкала должна быть построена в одном или немногих близко расположенных разрезах. Это требование кажется вполне естественным, если учесть, что иной путь, т.е. использование многих пространственно удаленных разрезов, предполагает предварительную их корреляцию. Но именно для этой операции и требуется биохронологическая шкала, которую мы только еще надеемся построить.

Палеонтологическую шкалу, построенную без обращения к помощи каких-либо ПШ и используемую затем при построении некоторых других шкал, назовем инициальной шкалой.

 

1.4.1. Построение БХШ методом синтеза тейльзон

 

Традиционно для построения зональных БХШ применяется метод, который для краткости можно назвать “синтезом тейльзон” (Черных, 1989). Суть метода состоит в том, что на первой стадии построения БХШ определяются интервалы стратиграфического распространения интересующих видов (тейльзоны) в различных разрезах. Эти интервалы затем суммируются для получения полного диапазона стратиграфического распространения каждого вида, т.е. его биозоны. Знание биозон всех видов, используемых в дальнейшем для построения БХШ, позволяет разместить их в хронологическом порядке и решить вопрос о выборе некоторых границ биозон в качестве границ подразделений конструируемой шкалы. В решении этого вопроса существенным является анализ взаимного расположения биозон, который позволяет выяснить, какие виды существуют совместно, какие раздельно; кроме этого, отмечаются длительно и кратко существующие виды и т.п. На этой основе устанавливается хронологическая последовательность появления видов, выбираются виды-индексы выделяемых зональных подразделений, формируется комплексное палеонтологическое наполнение каждого подразделения.

Однако построение зональных шкал через синтез тейльзон встречает трудности принципиального характера. Так, чтобы сравнить диапазоны стратиграфического распространения некоторого вида в различных разрезах и на этой основе суммировать их в биозону, необходимо предварительно сопоставить эти разрезы, для чего нужно иметь уже готовую шкалу. Последняя должна быть даже более детальной, чем та, которую мы конструируем, так как она должна обеспечить сопоставление тейльзон, т.е. единиц, более дробных, чем отыскиваемая биозона. Только после вынесения на такую шкалу – которую выше мы назвали инициальной – данных о положении тейльзон, возможно оценить полный интервал распространения вида и указать его биозону. Аналогичная потребность в инициальной шкале сохраняется при анализе взаимного положения биозон различных видов.

Анализ существующей практики построения БХШ через синтез тейльзон позволяет утверждать, что при установлении биозон и зональных комплексов видов исследователи так или иначе всегда используют уже имеющиеся шкалы в качестве инициальной. В явном виде это по непонятным причинам никогда не оговаривается, и умолчание не столь безобидно, как может показаться на первый взгляд. Нередко получается так, что после построения искомой шкалы ее автор, применяя построенную шкалу к конкретным разрезам, “подправляет” стратиграфическое положение зональных подразделений, установленных по той инициальной шкале, на основе которой он построил собственную. Вместе с тем должно быть ясно, что новая шкала, построенная методом “синтеза тейльзон” и использующая для своего построения некую зональную инициальную шкалу, не может превысить детальность или изменить положение границ зональных подразделений инициальной шкалы.

Таким образом, использование описанного метода для построения зональных БХШ не решает проблемы построения инициальной шкалы, которая требует отдельного рассмотрения.

 

1.4.2. Построение элементарной инициальной шкалы

 

Выше было показано, что построение зональных БХШ методом “синтеза тейльзон” предполагает использование инициальной шкалы, которая позволяет соответствующим образом организовать данные о стратиграфическом распространении ископаемых той группы, на основе которой конструируется новая шкала.

Рассмотрим естественно возникающий вопрос, каким методом строить “самую первую”, т.е. элементарную инициальную шкалу, чтобы не прибегать к помощи никаких других БХШ.

 

 

Рис. 3. Построение биостратиграфической (БСШ) и биохронологической (БХШ) шкал по данным распределения ископаемых форм рода А.

А1, А2, А3, А4, А5 – местонахождение ископаемых форм в разрезе; KZ1, KZ2, KZ3, KZ4 – комплексные зональные подразделения БСШ (в скобках указаны формы, входящие в состав соответствующей зоны); FA1, FA2, FA3, FA4 – филогенетическая последовательность видов рода А; Z1, Z2, Z3 – зональные подразделения инициальной элементарной БХШ.

_____________________________________________________________________________

 

 

Для построения элементарной инициальной шкалы необходим непрерывный разрез, хорошо охарактеризованный ископаемыми и охватывающий, по крайней мере, три зоны будущей БХШ. Это указание предполагает возможность и такого варианта, когда по мере выполнения работы какие-то разрезы окажутся забракованными и придется искать дополнительный разрез. Рациональнее начинать построение шкалы по одной из ортохронологических групп. Предполагаются известными данные о высокой частоте встречаемости отдельных видов, из которых выбирается три-четыре формы (виды-индексы), образующие эволюционную последовательность (на первых порах это – виды, принадлежащие одному роду) и имеющие частично перекрывающиеся диапазоны стратиграфического распространения. Это последнее условие обеспечивает требование непрерывности конструируемой шкалы. При возможности следует предпочесть тот ряд форм, в развитии которых устанавливается определенная направленность (морфологический тренд). Маркировка выбранного базиса выполняется по критерию “возникновение”, так что зона инициальной шкалы представляет собой интервал от уровня возникновения предковой формы до уровня возникновения следующей за ней формы (рис. 3). Как уже говорилось ранее, использование критерия “возникновение” при маркировке шкалы имеет некоторые преимущества перед критерием “вымирание”.

Событие “возникновение вида” фиксируется на ископаемом материале по первой находке формы в разрезе, тогда как событие “вымирание вида” требует для своего установления обобщения большого материала по многим уже скоррелированным разрезам. Кроме этого, шкала, построенная по критерию “вымирание”, мало эффективна при работе с переотложенными ископаемыми.

Маркированная указанным способом последовательность видов-индексов представляет собой инициальную БХШ, где каждая зона получает название по молодому виду-индексу, присутствующему в данной зоне. Наличие в ее составе не менее трех зон позволяет осуществить корректное сопоставление с другими разрезами, наращивающими первоначально выбранный разрез стратиграфически вверх и вниз. Последовательно переходя таким путем от одного разреза к другому, мы продолжаем строить шкалу описанным способом.

Как можно понять из сказанного выше, построенная шкала представляет собой последовательность тейльзон видов-индексов, стратиграфический объем и хронологическое соотношение которых может изменяться от разреза к разрезу. Таким образом, одна и та же стратозона в разных разрезах может иметь различный стратиграфический объем. И шкала не содержит информации о том, насколько полно представлены зоны в том или другом разрезе. Чтобы заблокировать эти вариации в показаниях шкалы, необходимо ввести простое допущение о том, что используемые зональные подразделения являются минимальными хронологическими единицами. Условие минимальной размерности зональных единиц приводит к тому, что хронологическое положение любого объекта, которое устанавливается по факту его нахождения с видом-индексом, может быть определено с точностью до зоны. Тем самым исключаются случаи, когда бы возраст объекта, устанавливаемый по инициальной шкале, был бы указан как “низы” или “верхи” зоны. Совместное нахождение с видом-индексом датирует объект (слой, пачку, другие ископаемые организмы и т.п.) полной зоной, независимо от того, какую ее часть занимает интересующий объект в разрезе. Таким образом, интервал существования любого геологического объекта, определяемый с помощью инициальной шкалы, может быть выражен только целочисленным количеством зон.

С помощью инициальной шкалы невозможно определить биозоны тех видов (видов-индексов), последовательность которых использована в качестве базиса для построения этой шкалы.

 

1.4.3. Комплексная характеристика зональных подразделений

 

Чтобы придать шкале универсальность, обеспечить более широкое ее применение, необходимо позаботиться о комплексной характеристике для выделенных зональных подразделений инициальной шкалы. Эта работа выполняется в два этапа. Вначале с помощью инициальной шкалы устанавливаются биозоны тех видов, которые предполагается ввести в комплексную характеристику. В силу минимальной размерности зональных подразделений инициальной шкалы, все установленные биозоны будут выражены целым числом инициальных зон, и, следовательно, границы биозон обязательно совпадут с теми или другими границами зон инициальной шкалы. Затем обобщаются данные о взаимном положении биозон видов с помощью той же самой шкалы. Биозоны части видов не выйдут за пределы какой-либо одной зоны, и такие виды непосредственно составят зональный комплекс данной зоны инициальной шкалы; биозоны других видов более широкого распространения только в определенных сочетаниях составят комплексную характеристику той или иной зоны (рис. 4).

 

Рис. 4. Построение и корреляция автономных зональных шкал (АЗШ).

Z1, Z2, Z3, Z4, Z5, Z6 – зональные подразделения инициальной биохронологической шкалы;

А1, А2…А8 – биозоны видов группы А; В1, В2…В8 – биозоны видов группы В; ZAI, ZAIIZAV; ZBI, ZBIIZBIV – зональные подразделения АЗШ, построенные соответственно по группам А и В; стрелками отмечены некоррелируемые границы подразделений разных АЗШ; в рамке указана комплексная характеристика зоны Z4 инициальной шкалы.

_____________________________________________________________________________

 

Поскольку биозоны всех привлекаемых для комплексной характеристики видов выражены в зональных единицах инициальной шкалы, постольку ни один из вариантов сочетания биозон не может повысить детальность шкалы. После придания инициальным зонам комплексной характеристики все виды (или сочетания видов), вошедшие в зональный комплекс, становятся корректными индикаторами данной зоны.

Обратим внимание на принципиальную разницу между “комплексной характеристикой биохронологической зоны”, полученной описанным способом, и комплексом видов, входящих в комплексную зону (оппель-зону) биостратиграфической шкалы. Список видов при выделении комплексной зоны формируется исходя из совместной встречаемости форм в определенном стратоне (слое, пачке, свите и т.п.), т.е. в границах подразделения литологической шкалы. Комплексная характеристика зоны БХШ выполняется по совместному нахождению форм в пределах стратозоны, т.е. в границах зонального подразделения БХШ.

 

1.4.4. Автономные зональные шкалы

 

Нет никаких оснований ограничивать систематический состав групп ископаемых, виды которых используются для комплексной характеристики зон. По мере привлечения различных групп мы получим зональную шкалу на политаксонной основе. Практическое применение такой шкалы имеет понятные неудобства, связанные с относительно узкой специализацией палеонтологов-стратиграфов, владеющих одной или немногими группами ископаемых. Чтобы избежать затруднений в работе со шкалой, ее полезно разобрать на автономные зональные шкалы (АЗШ) отдельно по каждой группе ископаемых. Сделать это не трудно, так как положение биозон всех видов зафиксировано на инициальной шкале, что позволяет выявить их хронологическую последовательность. Выбрав из видов те, которые образуют непрерывный ряд (необязательно филогенетический), можно использовать его в качестве базиса для построения АЗШ. Непрерывным в хронологическом смысле считается такой ряд форм, смежные члены которого имеют перекрывающиеся диапазоны распространения на инициальной шкале. Разбивка хронологической последовательности видов осуществляется по критерию “возникновение”, и выделенные таким способом зоны в дальнейшем получают комплексную характеристику описанным выше способом. Часть зон АЗШ может полностью совпасть с соответствующими зонами инициальной шкалы, часть отвечать нескольким зонам, но в любом случае границы зон АЗШ будут обязательно совмещены с какими-либо зональными границами инициальной шкалы. Таким образом, вопрос о корреляции зон различных АЗШ между собой и с зонами инициальной шкалы решается самим способом их построения и не требует каких-либо дополнительных операций. Не всегда границы зональных подразделений разных АЗШ будут совпадать, и вполне реален случай, когда часть зональных границ одной АЗШ окажется внутри зональных подразделений некоторой другой АЗШ (рис. 4). Это обстоятельство позволяет осознать объективную невозможность идентифицировать и проследить в конкретных разрезах некоторые границы зональных подразделений определенной АЗШ с помощью некоторой другой автономной шкалы. Подавляющее большинство современных автономных зональных шкал построено на другой методической основе. Привести их во взаимно однозначное соответствие можно только после определения биозон всех видов, включенных в комплексную характеристику зоны, по одной инициальной шкале. В результате проведения такой работы мы получим, как это было показано выше, политаксонную зональную шкалу – самый мощный инструмент биостратиграфической корреляции. Но пока в арсенале стратиграфии такой инструмент отсутствует. Обычно же так называемая “калибровка” одной АЗШ по некоторой другой проводится без определения соответствия биозон только по факту совместного нахождения в разрезе видов-индексов, что, конечно же, нельзя считать корректным сопоставлением зональных подразделений.

 

1.4.5. Стандартная БХШ

 

Презумпция минимальной размерности подразделений инициальной шкалы действует до тех пор, пока практика биостратиграфических исследований не докажет обратного. Если в процессе ведения детальных биостратиграфических исследований выяснится, что широко распространенный вид Б, родственный виду-индексу А и не вошедший в число видов-индексов инициальной шкалы, во всех изученных разрезах неизменно занимает только часть стратозоны А, придется признать, что биозона вида Б уже биозоны вида-индекса А. В этом случае целесообразно ввести вид Б в качестве вида-индекса и выделить соответствующую зону на инициальной шкале. Аналогичная ситуация возникает в случае обнаружения ранее неизвестного члена эволюционной последовательности, использованной в качестве базиса при построении шкалы. Опыт биостратиграфических исследований показывает, что подобный процесс минимизации зональных подразделений на эмпирической основе не продолжается бесконечно, и структура БХШ, спустя некоторое время, стабилизируется. Такая детальная хронологическая шкала, удовлетворяющая отмеченным выше требованиям и доказавшая свою эффективность в практике отдаленной корреляции разрезов, после придания ее подразделениям комплексной характеристики может служить в качестве хронологического стандарта для определенного стратиграфического интервала. В настоящее время за основу построения стандартной биохронологической шкалы девона и ранней перми можно рекомендовать зональную конодонтовую последовательность, обнаруживающую достаточную стабильность в пределах обширных регионов.

Именно стандартная БХШ наилучшим образом выполняет функцию инициальной при установлении биозон видов различных групп ископаемых, необходимых для конструирования автономных зональных шкал. Последние, корректно построенные описанным выше способом и тем самым четко сопоставленные со стандартной шкалой, могут в необходимых случаях брать на себя функции стандартной шкалы. Вместе с тем несомненно, что для любого стратиграфического интервала следует иметь единственную стандартную шкалу  как залог стабильности положения стратиграфических подразделений, устанавливаемых в данном интервале по стандартной или замещающей ее АЗШ.

 

1.4.6. Самостоятельные и зависимые хронологические шкалы

 

Как уже ранее говорилось, наиболее оптимальная маркировка зональных БХШ осуществляется по рубежам возникновения последовательных видов, принадлежащих одной эволюционной линии. Именно в таком варианте маркеры отличаются рядом особенностей, определяющих их уникальность (неповторимость), а также уникальность их последовательности. Каждый маркер БХШ имеет имя собственное и может быть идентифицирован в разном местонахождении. В отличие от палеонтологических, реперы иной природы – палеомагнитные, литологические, тектонические, климатические и т.п. – не имеют четко выраженной индивидуальности и не могут быть строго идентифицированы в различных разрезах. Несмотря на возможную краткость, а в отдельных случаях и глобальность, проявления таких событий, их использование для построения соответствующих хронологических шкал без помощи БХШ едва ли возможно.

С этой точки зрения, можно условно разделить хронологические маркеры на самостоятельные и несамостоятельные. К первым относятся главным образом палеонтологические реперные события, ко вторым – палеомагнитные, литологические (пепловые прослои, темпеститы, тайдалиты, эвстатические), тектонические и т.п.

 

1.5. Совершенствование зональных палеонтологических шкал

 

Использование в стратиграфии зональных хронологических шкал на палеонтологической основе предполагает решение двух основных задач: датировку и корреляцию удаленных стратиграфических объектов. Под совершенствованием шкал в первую очередь подразумевается увеличение их детальности и универсальности. При постановке и решении этих задач приходится учитывать альтернативный характер взаимоотношений между дробностью маркировки шкалы и ее универсальностью: чем детальнее шкала, тем ниже ее корреляционные возможности.

Особо стоит вопрос о мерах по обеспечению непрерывности хронологических шкал, который, по-видимому, также следует рассматривать в рамках общей проблемы их совершенствования.

Чтобы обсуждение методов совершенствования стратиграфических шкал оказалось конструктивным, необходимо в первую очередь уяснить, шкалу какого типа мы хотим усовершенствовать. Кроме этого, для детализации зональных подразделений необходимо также четко дифференцировать зоны как подразделения шкалы и как подразделения разреза, т. е. четко различать зоны и стратозоны.

 

1.5.1 Усиление корреляционного потенциала шкалы

 

Универсализация биостратиграфических и биохронологических шкал выполняется сходным образом – путем придания зональным подразделениям все более полной комплексной характеристики. Однако получаемые при этом результаты сильно зависят от того, какой именно тип шкал – биохронологический или биостратиграфический – усовершенствуется.

Так, по мере выполнения корреляции все более отдаленных разрезов неопределенность положения зональных границ в разрезе, определенных по БСШ, приводит к неконтролируемому расширению списка ископаемых форм, принимаемых в качестве диагностических для данной зоны. Кроме того, часто одноименные зоны выделяются в разных разрезах не на основании присутствия в них всего диагностического комплекса, а по немногим его членам, что влечет искажение действительного положения зоны в разрезе; при этом добавление местных форм в диагностический комплекс зоны еще более усугубляет отрицательные последствия пополнения комплексной характеристики зоны. Итеративный характер стратиграфической процедуры (при котором результаты корреляции используются для корректировки шкалы), направленной по такому пути, приводит к возникновению псевдоуниверсальных шкал: список форм в зональном комплексе огромен и позволяет "найти" зону в любом разрезе, однако каждый специалист размещает ее по-своему. Это в особенности касается микрофаунистических зон, охарактеризованных большим числом видовых и подвидовых форм, многие из которых совместно не присутствуют ни в одном разрезе, но их искусственно созданная совокупность дает широкие возможности произвольного выбора диагностического комплекса для опознания зоны. Нечто подобное произошло с фузулинидовой зональной шкалой пограничных отложений карбона и перми, первоначально построенной на разрезах Русской платформы, а затем использованной для более широкой корреляции с разрезами Урала и Тетис. Поскольку даже виды-индексы часто играют в этой шкале сугубо номенклатурную роль и могут встречаться в нескольких смежных зонах, постольку объективная проверка заключений специалистов о зональной принадлежности одних и тех же отложений оказывается невозможной. Наметившаяся тенденция перевода указанной шкалы на филогенетический базис (Давыдов, 1988; Вилесов, 1998), т.е. ее замена на БХШ, является, по-видимому, единственным выходом из создавшейся ситуации.

Аналогичную метаморфозу претерпевает зональная шкала карбона и перми Урала, построенная по результатам изучения конодонтов. Вначале были выделены ассоциации конодонтов в рамках зональных подразделений фузулинидовой БСШ (Чувашов и др., 1983), что дало возможность установить хронологическую последовательность конодонтовых комплексов. По существу на этой стадии конодонты лишь пополнили палеонтологическую характеристику зон инициальной фузулинидовой шкалы, не изменив ни ее детальности, ни неопределенности в положении границ, свойственной биостратиграфическим шкалам.

В дальнейшем детальное изучение стратиграфического распределения и исторического морфогенеза конодонтов позволило выявить четкий морфологический тренд в развитии верхнегжельских и ассельских стрептогнатодид: Streptognathodus wabaunsensisS. isolatusS. glenisteriS. cristellarisS. sigmoidalisS. constrictus

S. postfusus, – который и послужил базисом для разработки зональной биохронологической шкалы, маркированной по уровням возникновения указанных видов-индексов (Черных, Решеткова, 1988). Значение этой шкалы определяется не только тем, что она превысила детальность инициальной фузулинидовой шкалы, но главным образом тем, что, в отличие от последней, имеет строго определенные границы зональных подразделений. Базисная последовательность многих видов-индексов установлена к настоящему времени не только на Урале, но также в Северной Америке. Конодонтовая шкала обеспечивает глобальную корреляцию границы между каменноугольной и пермской системами (Сhernykh, Ritter, 1994). Таким образом, в настоящее время на Урале для пограничных отложений карбона и перми существуют две параллельно действующие зональные шкалы: фузулинидовая БСШ и конодонтовая БХШ.

Универсализация биохронологических шкал путем пополнения комплексной характеристики зональных подразделений, имеющих четко определенные границы (уровни возникновения последовательных видов-индексов), выполняется путем определения хронологического распространения сопутствующих видов (и любых других реперов) с точностью "до зоны", причем зона принимается за минимальное хронологическое подразделение шкалы. Те виды, распространение которых не выходит за пределы зоны ни в одном из изученных разрезов, вводятся в зональную характеристику в качестве индикатора зоны. Таким образом, все увеличивающийся зональный комплекс может быть использован для определения зоны при отсутствии видов-индексов. Заметим, что пополнение комплексной характеристики зон не увеличивает детальности биохронологических шкал, а обеспечивает только рост их корреляционного потенциала.

 

 

1.5.2 Обеспечение хронологической непрерывности шкалы

 

Следует оговорить тот факт, что далеко не все исследователи считают хронологическую непрерывность последовательности зональных подразделений непременным условием для конструирования корректных биохронологических шкал. Основным аргументом для такого мнения является ссылка на прерывистый характер биостратиграфических данных. Это обстоятельство иногда рассматривается как временное препятствие при установлении зон в слабо изученных регионах (Бодылевский, 1964), а иногда – как основной довод в пользу отказа от разработки непрерывных шкал (Guex, 1991). Последняя работа в частности посвящена исключительно дискретным зональным шкалам, “подразделения которых характеризуются уникальными и взаимно исключающими ассоциациями видов. Такие подразделения являются несоприкасающимися и изолированы друг от друга разделяющими интервалами” (с. 1). Ж. Ге полагает, что для выявления зональных комплексов, которые он называет “унитарными ассоциациями”, позволяющих ему выделять комплексные зоны, критерий первого появления (или исчезновения) ископаемых является второстепенным. Возможно, что это и в самом деле так, но только до тех пор, пока шкала не отрывается от разреза, на котором она построена. Но как только возникает необходимость абстрагирования от разреза, сразу становится ясным, что обойтись без “второстепенных” событий “появление/исчезновение” при установлении границ дискретных зон не удается. Это хорошо видно на тех схемах, которые Ж. Ге приводит в своей работе и в частности на фиг. 1.1, которая воспроизводится в настоящей работе (рис. 5). Здесь границы дискретных зон (A, B и С) как раз и проводятся по появлению и исчезновению соответствующих видов. По этому критерию на том же самом фактическом материале можно построить непрерывную шкалу с выделением 7 зональных подразделений.

 

 

Рис. 5. Выделение дискретной зонации А, В, С на основе данных о стратиграфическом распространении видов А1, A2, B1, C1, C2 (Guex, 1991; fig. 1.1.)

________________________________________________

 

По существу дискретные биохронологические шкалы (т.е. шкалы со строго определенным положением границ зон) получаются при разрежении подразделений непрерывных шкал, что может быть полезно для усиления их корреляционных возможностей. В ином случае, когда точное определение границ не дано, мы получим дискретную биостратиграфическую шкалу, подразделения которой устанавливаются только по совместному нахождению определенных видов (оппель-зоны, комплексные зоны и т.п.). Таким образом, при построении биохронологической шкалы избежать решения проблемы ее непрерывности едва ли возможно.

Непрерывность биостратиграфических шкал принято связывать с критерием так называемой смыкаемости смежных зональных подразделений (Раузер-Черноусова, 1967). По-видимому, должно быть ясно, что непрерывная охарактеризованность разреза ископаемыми и возможность выделения комплексных зон, не разделенных "пустыми" интервалами в каком-то разрезе, не дает полной гарантии смыкаемости зон в хронологическом смысле. Например, если граница смежных стратозон связана с выпадением части разреза или имеет фациальную природу, то при переходе в новый разрез смыкаемости тех же самых зон может и не быть.

Применительно к БХШ требование смыкаемости уместно изменить на требование хронологической непрерывности шкалы. Я думаю, что это наиболее трудное требование, и называемый в этой связи критерий преемственности зональных комплексов является недостаточно сильным, чтобы его удовлетворить. Наиболее приемлемой для построения непрерывной зональной БХШ является эволюционная (филогенетическая) основа. Распространение последовательных видов одной фратрии, развивающейся в процессе дивергентной эволюции, перекрывается во времени (рис. 3), что обеспечивает непрерывность шкалы, построенной на этой основе. Наличие перекрытия в распространении смежных видов-индексов гарантирует непрерывность шкалы даже в том случае, когда отдельные члены фратрии были пропущены.

По поводу возможности использования филогенезов в стратиграфии высказываются различные мнения, но все авторы согласны в том, что зональные подразделения, установленные на эволюционной основе гарантированы от повторений и независимы от фаций. Необратимость эволюционного процесса и в самом деле является полезной при подборе хронологической последовательности видов-индексов. Однако, в принципе, можно набрать необходимый хронологический ряд видов одного или различных родов на чисто эмпирической основе без обращения к филогенезам, руководствуясь лишь их стратиграфическими взаимоотношениями. Этот подход был использован М.П. Рубелем (1976) при построении зональных биостратиграфических схем. Но ни он, как и никто другой, до сих пор не указали, как обойтись без филогенезов и чем их заменить при построении непрерывной последовательности зональных подразделений на биохронологической шкале. С моей точки зрения, скептическое отношение к использованию филогенетических линий ввиду их субъективности едва ли вполне оправдано. Реконструкция филогенетических линий должна проходить под строгим стратиграфическим контролем. При этом условии получаемые хронологические ряды форм не более субъективны, чем последовательность зональных форм, устанавливаемая исходя только из их стратиграфического положения в разрезе. В то же время филогенетическая гипотеза имеет организующее значение при сборе и обработке ископаемого материала, позволяя вести целенаправленный поиск форм, принадлежащих одной или нескольким сосуществующим во времени родственным эволюционным линиям. При использовании филогенезов для построения БХШ некоторая умозрительность совершенно неизбежна, и поэтому следует особенно ужесточить стратиграфический контроль при подборе хронологической последовательности видов-индексов, в частности, потребовать, чтобы элементарная (трехзонная) биохронологическая шкала была построена на одном или немногих близко расположенных разрезах (Черных, 1995).

Таким образом, непрерывность биостратиграфических шкал достигается чисто эмпирически: путем выделения дополнительных комплексов в разрезах, где между известными зонами обнаруживается хиатус. В качестве контроля используется критерий преемственности состава смежных комплексов.

Непрерывность биохронологических шкал обеспечивается целенаправленными поисками ранее не установленных членов (видов, подвидов, морфотипов) в эволюционной последовательности форм, использованных в качестве основы для построения шкалы. Если эволюционный ряд форм обнаруживает направленное развитие по определенному признаку, то его пополнение вновь обнаруженными формами и установление их положения в хронологической последовательности значительно облегчается, и можно утверждать, что морфологические тренды представляют наиболее подходящую основу для обеспечения непрерывности БХШ.

 

1.5.3. Точность корреляции по БХШ

 

Прежде чем обсуждать возможность увеличения точности корреляции, необходимо разъяснить, что подразумевается под “точностью” корреляции, выполняемой по БХШ. Напомним, что сопоставление объектов, выполняемое по зональной хронологической шкале, состоит в их хронологическом отождествлении, т. е. в отнесении сопоставляемых объектов к одному или нескольким зональным подразделениям шкалы. В силу минимальной размерности зонального подразделения любой объект может быть выражен на шкале только целочисленным количеством зон. При этом мы оставляем без внимания тот факт, что границы сопоставляемых объектов занимают внутри зональных подразделений в конкретных разрезах различное положение. Независимо от этого, два сопоставляемых объекта считаются хронологически тождественными, если они размещаются в пределах одинакового числа одноименных зон. Ясно, что в этом случае точность сопоставления определяется детальностью зональной БХШ и не выходит за рамки зонального подразделения.

Вопрос о пределе допустимой погрешности биостратиграфической корреляции затронут в одной из работ Л.Л. Халфина (1972). Несмотря на то, что его выводы не расходятся с тем, что до сих пор было сказано в данном разделе, мне хотелось бы дать короткий комментарий к самому подходу в решении проблемы в указанной работе.

Л.Л. Халфин в качестве инструмента корреляции рассматривает не шкалу, а зону распространения (биозону) некоторого архистратиграфического вида N. По-видимому, базисом соответствующей шкалы, составленной из ряда биозон, сменяющих друг друга без перерывов и перекрытий, может быть только филетическая эволюция последовательно трансформирующихся друг в друга видов – процесс гипотетический и, во всяком случае, не выявленный на реальном палеонтологическом материале. Такие хронологические шкалы мы знаем из истории королевских династий (“Король умер. Да здравствует король!”). Однако факты из палеонтологической истории свидетельствуют о перекрытии диапазонов последовательно существующих родственных видов. Маркировка БХШ по уровням возникновения последовательных видов-индексов с частично перекрывающимися интервалами распространения (рис. 6, 7) обеспечивает, с одной стороны, непрерывность шкалы, а с другой – является источником возможного снижения точности выполняемой с ее помощью корреляции. Так, если в одном из разрезов (I) вид-индекс А2 и последующий вид-индекс А3 появляются раньше, чем в другом разрезе (II), то корреляция некоторого стратона (горизонтальная штриховка) в этом случае может быть выполнена с точностью до “зоны + вышележащая зона” (рис. 6). Это, собственно, и есть максимальная погрешность, которую допускает БХШ при корреляции. Вместе с тем остается в силе сказанное ранее о максимальной точности БХШ, не выходящей за пределы минимального подразделения шкалы – зоны.

Требует оговорки тот способ, к помощи которого прибегал в своих рассужденияхЛ.Л. Халфин для установления факта разновременного появления архистратиграфического вида (а я – видов-индексов) в разных разрезах. Я имею в виду внешнюю шкалу времени, которая у Л.Л. Халфина присутствует в виде безразмерной “стрелы времени”, а у меня в виде условной линейки (рис. 6, 7), что не меняет существа приема. Поскольку реально мы не имеем хронометрических шкал, то эти умозрительные построения служат лишь для иллюстрации возможных ошибок (“пределов допустимой погрешности”, по выражению Л.Л. Халфина) при выполнении корреляции с помощью биохронологических шкал. Однако это не должно создать иллюзии, что средствами биохронологии возможен контроль или оценка хронометрической точности выполняемой корреляции.

Исходя из всего сказанного, можно сделать вывод, что для увеличения точности корреляции на биохронологической основе необходима детализация шкал. Чем подробнее разработана гомотаксальная последовательность хронологических реперов, на которой строится зональная БХШ, тем значительнее наши возможности в хронологическом отождествлении все более мелких подразделений разрезов. Только дробность коррелируемых подразделений разрезов является объективным показателем хронологической точности шкалы. Однако, даже самая детальная (“точная”) биохронологическая шкала, хотя бы и построенная на основе изучения ортостратиграфической группы, вопреки широко бытующему мнению, не решает задачу “установления и прослеживания изохронных уровней” (Степанов, Месежников, 1979, с. 363). Это – прерогатива хронометрических шкал, которых в арсенале стратиграфии пока не имеется, а, следовательно, и нет возможности дать сравнительную оценку времени появления или исчезновения одноименных форм в разных разрезах. Существующие зональные шкалы являются хронологическими, и с их помощью можно провести только хронологическое отождествление тех или иных событий, запечатленных в геологической летописи. Но и такое отождествление может быть выполнено с предельной точностью до минимального подразделения шкалы, т.е. в нашем случае до зоны.

 

1.5.4. Увеличение детальности БХШ

 

Здесь мне хотелось бы показать, что детализация биохронологической шкалы при условии сохранения универсальности и точности корреляции должна быть осуществлена теми же средствами, с помощью которых она построена.

В пределах ограниченной территории встречаются разрезы, в которых присутствуют хорошо заметные реперы, например, литологические (маломощные пепловые прослои, темпеститы и т.п.). Ранее мы назвали такие реперы несамостоятельными (1.4.6.). Они хорошо маркируют определенный стратиграфический уровень и могут с успехом использоваться для предварительного сопоставления разрезов данной территории. При использовании зональной БХШ этот маркирующий горизонт, так или иначе, оказывается внутри определенной стратозоны, выделяемой по данной шкале в конкретных разрезах для их корреляции. Стратозона, таким образом, делится на две части, вызывая соблазн использовать этот естественный маркер для детализации соответствующей зонального подразделения на шкале. Или, попросту говоря, поделить зону на две части – нижнюю и верхнюю с границей, совмещенной с маркирующим горизонтом.

 

Рис. 6. Снижение точности корреляции в связи с использованием внутризонального литологического репера.

А1, А2, А3 - эволюционная последовательность видов рода А;  Z1, Z2, Z3 - зональные подразделения биохронологической шкалы; I, II, III -коррелируемые разрезы; 1 - бентонитовый прослой; 2 - подтуфовая часть зоны Z2; 3 - надтуфовая часть зоны Z2; 4 - точки первого появления видов рода А в разрезах; слева - хронометрическая шкала.

_____________________________________________________________________________

Проанализируем возможные следствия при детализации БХШ путем введения в зональные подразделения несамостоятельных реперов. Рассмотрим два удаленных на значительное расстояние разреза, в которых с помощью БХШ установлены одноименные стратозоны Z2 по уровням появления последовательных видов-индексов А1, А2 и А3. Истинное положение тейльзон этих видов в каждом разрезе оценивается по условной шкале, приведенной в левой части рисунка (рис. 6). По этой же шкале можно определить и биозоны видов. В первом разрезе тейльзоны видов близки их биозонам, и стратозона охватывает полный стратиграфический диапазон. Во втором разрезе тейльзоны этих же видов сокращены. В этой связи стратозона представлена в сокращенном и несколько искаженном виде: ее верхняя граница оказалась в пределах следующей зоны. Внутри стратозон в обоих разрезах присутствуют маломощные прослои бентонитов, в отношении синхронности отложения которых мы абсолютно уверены. Введя данный репер в БХШ, мы получаем более детальную шкалу, которая как будто бы позволяет разделить зону на две части: нижнюю – подтуфовую и верхнюю – надтуфовую. Однако, как можно

убедиться, глядя на рисунок, корреляция с помощью новой шкалы нижней части стратозоны приводит к усилению ошибки по сравнению с той, которую мы бы допустили, коррелируя просто нижнюю половину (по мощности) стратозоны первого с нижней же половиной стратозоны второго разреза. Нет нужды говорить о том, что в случае, когда ошибочно сопоставляются разновозрастные бентонитовые прослои, находящиеся в разных разрезах внутри одной и той же, но по-разному представленной стратозоны (корреляция разрезов II и III), введение прослоя бентонитов в качестве нового маркера для детализации прежней шкалы приводит к еще большему снижению точности корреляции. Можно, по-видимому, констатировать, что введение несамостоятельных реперов в хронологические шкалы может в лучшем случае сохранить, не может усилить и часто снижает точность корреляции. Это связано с тем, что с помощью зональной БХШ мы не можем определить истинное положение внутризонального репера на шкале, и с тем, что одноименные стратозоны в разных разрезах чаще всего представлены в разном объеме.

Предпринимаются попытки детализировать БХШ на основе включения в нее зон, устанавливаемых в конкретных разрезах по какой-либо другой группе ископаемых. Однако введение в зональные подразделения новых границ на основе того, что в разрезах они “рассекают и дробят ранее выделенные зоны” (Гладенков, 1995, с. 7), не повышает точность корреляции по детализированной таким образом шкале, как и в ранее рассмотренном случае с бентонитовым маркером. Более того, неопределенность корреляции возникает не только от изменения представительности зональных подразделений прежней шкалы в разных разрезах, но и от вариаций положения введенной в шкалу зоны (по некоторой другой группе ископаемых) в пределах стратозоны, установленной по инициальной шкале. Рисунок 7 демонстрирует возможное снижение точности корреляции стратонов по детализированной таким образом шкале.

Детализация БХШ должна выполняться путем дробления самого базисного процесса, на котором построена шкала. Если при построении БХШ в качестве основы использован видообразовательный процесс, то для детализации зональных (видовых) подразделений ничего другого не остается, кроме выделения в нем  более подробных последовательных стадий становления видовых таксонов. Это хорошо известный путь, которым давно пользуются палеонтологи-стратиграфы, выделяя подвиды, морфы или морфологические тренды, в которых направленные изменения фиксируются не только на видовом, но и на внутривидовом уровне.

Вероятно, требует оговорки случай детализации биостратиграфических шкал, границы зональных подразделений которых имеют фациальную природу, и шкалы используются в пределах одного бассейна осадконакопления. Введение в такую шкалу дополнительных литологических реперов, выдержанных в пределах данного региона, или новых палеонтологических уровней, также имеющих фациальную природу, могут усилить детальность корреляции используемой шкалы, но только для ограниченных территориальных сопоставлений. Как кажется, все варианты предлагаемых

 

 

Рис. 7. Снижение точности корреляции в связи с политаксонным расчленением разрезов

А1, А2, А3 - эволюционная последовательность видов рода А;  Z1, Z2, Z3 - зональные подразделения биохронологической шкалы; I, II, III, IV -коррелируемые разрезы; 1 - комплексная зона KZ; 2 - нижняя часть зоны Z2; 3 - верхняя часть зоны Z2; слева - хронометрическая шкала; справа стрелками показан полный интервал распространения комплексной зоны KZ .

_____________________________________________________________________________

 

 

 

Ю.Б. Гладенковым (1995) мер детализации касаются именно этого случая и не подходят для усовершенствования биохронологических шкал более широкого применения.

 

1.6. Применение зональных БХШ

 

Расчленение разреза с помощью зональной шкалы является операцией, предваряющей сопоставление стратонов различных разрезов. Выделяемые при этом стратозоны имеют литологические границы, совмещенные с уровнями появления соответствующих видов-индексов (или заменяющих их видов, входящих в зональный комплекс). В связи с тем, что стратозона не является в настоящее время картируемой единицей, операция расчленения разреза на стратозоны может рассматриваться как сугубо подготовительная для последующей корреляции.

Основное назначение зональной БХШ состоит в корреляции (параллелизации) границ стратонов различных (более или менее отдаленных) разрезов. Далее для упрощения мы будем употреблять выражения “корреляция разрезов”, “корреляция стратонов”, подразумевая под этим корреляцию границ определенных стратонов различных разрезов.

 

 

1.6.1. Корреляция

 

Назовем процедуру установления хронологической тождественности стратонов с помощью стратиграфической шкалы стратиграфической корреляцией, или, коротко, – корреляцией.

Два сопоставляемых стратона считаются хронологически тождественными (“одно-возрастными”), если они размещаются в пределах одинакового числа одноименных зон данной ПШ. Если нас интересует корреляция отдельно взятой границы (нижней или верхней) данного стратона, то ее можно совместить с наиболее близко пространственно расположенной в разрезе границей стратозоны и сопоставить с аналогично найденной границей стратона в некотором другом разрезе, применяя для этой цели ту же зональную шкалу. Необходимо подчеркнуть еще раз, что корреляция считается корректной только в том случае, когда коррелируемая граница стратона в сопоставляемых разрезах устанавливается как граница между двумя смежными зонами одной и той же БХШ. Иначе говоря, для осуществления корреляции границы некоторого стратона в разных разрезах непременным условием является положение этой границы внутри последовательности, по крайней мере, двух смежных зон используемой шкалы.

 

1.6.2. Датировка возраста и концепция GSSP

 

Так называемая “датировка возраста” является частным случаем корреляции данного стратона со стратотипическим разрезом некоторого подразделения, название которого использовано для обозначения одного из подразделений Международной стратиграфической шкалы (МСШ). Чтобы эта операция оказалась возможной, необходима строгая дефиниция границ подразделений МСШ и, в первую очередь, основных – ярусных подразделений.

Международная комиссия по стратиграфии (МКС), проанализировав стратотипы подразделений Общей шкалы, сделала вывод о том, что большинство из них непригодны для определения границ (Cowie, 1986; Cowie et al., 1986). Предложено выявлять новые разрезы, которые обеспечивают граничные уровни наибольшего корреляционного потенциала. Эта концепция, согласно которой подразделения МСШ определяются путем дефиниции нижней границы в специально выбранном для этой цели разрезе, получила название Global Stratotype Section and Point GSSP, которое не очень ладно переводится в отечественных публикациях как “Точка глобального стратотипа границы (ТГСГ)”. Несмотря на внешнее сходство этого нововведения с процедурой забивания “золотого гвоздя” в стратотипическом разрезе некоторого подразделения (обычно яруса) МСШ, акценты оказываются заметно смещенными. Если ранее гвозди забивались в уровни исторически сложившейся границы литологического подразделения и обязательно в стратотипическом разрезе, то в случае с ТГСГ приоритет охраняется только в отношении самого названия подразделения МСШ. Что касается самого разреза, выбранного с учетом ряда требований в качестве лимитотипа для нижней границы, то он может находиться и на достаточном удалении от исторического стратотипа.

Оставив до времени в стороне обсуждение требований, предъявляемых концепцией ТГСГ к разрезам, сосредоточим внимание на требованиях к палеонтологическому обоснованию “точки глобального стратотипа границы“ (Стратиграфический… Приложение 2, 1992). Кроме общего требования “насыщенности разреза разнообразными остатками хорошей сохранности, дающими возможность характеризовать его комплексными биостратиграфическими зонами с учетом всех фаунистических и флористических данных” (с. 76), отмечается желательность выбора ТГСГ “в пределах эволюционного (филогенетического) ряда определенных таксонов фауны или флоры” (там же). Иными словами, рекомендуется забивать “золотой гвоздь” не в границу субстратного стратона МСШ, а в границу некоторой зоны хронологической шкалы, построенной на эволюционной основе, т.е. БХШ. Кроме этого, в “Пересмотренном руководстве” (Remane et al., 1996) высказано мнение о самодостаточности стратотипа границы как определяющей характеристики стратона МСШ и, следовательно, об отсутствии необходимости в стратотипе подразделения МСШ. Здесь просматривается определенная параллель с точкой зрения покойного О. Шиндевольфа (1975), предлагавшего биохронотип в качестве единственной документации стратонов, после разработки которого, по его мнению, разрез “следовало бы засыпать”. Замена утвержденной ТГСГ другой “точкой”, рекомендуемая Международной комиссией по стратиграфии в случае, если в связи с новыми исследованиями возникнет серьезная необходимость ее пересмотра, также приближает новое отношение к стратотипам к взглядам немецкого исследователя.

Наше отношение к новой в практике отечественной биостратиграфии процедуре установления границ стратонов ОСШ в соответствии с концепцией ТГСГ – в целом осторожно выжидательное – нуждается в некоторых комментариях.

Во-первых, всеобщая направленность современных стратиграфических исследований на изучение нижней границы ярусных подразделений МСШ оставляет без внимания содержательное наполнение самого яруса, и превращает стратиграфию в весьма ограниченную область научной деятельности. С этой точки зрения, возврат к всестороннему изучению стратотипов ярусов, наряду с точным определением их границ, представляется нам крайне желательным. В этом отношении мы полностью поддерживаем мнение Ю.Б. Гладенкова (2001) и А.И. Жамойды (2004), которые первыми забили тревогу по поводу бездумного увлечения концепцией GSSP и пренебрежением к региональным вопросам стратиграфии.

Во-вторых, требование использовать для обоснования ТГСГ разнообразных ископаемых остатков организмов предполагает выполнение ряда операций, которые были описаны в разделе, посвященном построению БХШ. Сама последовательность операций выглядит следующим образом. Построение (или выбор из уже существующих шкал) стандартной зональной БХШ. Создание комплексной характеристики зональных подразделений БХШ с привлечением всех существующих в изучаемых разрезах групп ископаемых. Построение на основе универсальной инициальной БХШ, снабженной комплексной характеристикой, автономных зональных шкал (АЗШ) по каждой группе ископаемых. Выбор тех АЗШ, которые обеспечивают идентификацию и широкое прослеживание нижней границы данного подразделения МСШ.

В-третьих, следует учесть, что к настоящему времени уже существуют биостратиграфические и биохронологические шкалы по разным группам для интересующего интервала, где предполагается провести процедуру установления ТГСГ. Это создает понятные сложности при выборе подходящей стандартной шкалы. В настоящее время уже сложились определенные представления о том, какие зональные шкалы могут служить в качестве стандартных при работе с той или другой частью разреза фанерозоя. Однако нередко бывает так, что в этом качестве может быть использовано несколько шкал. Например, для верхнего карбона и нижней перми конкурирующими являются аммонитовые, фузулинидовые и конодонтовые зональные шкалы. Наибольшую сложность представляет даже не сам выбор из них шкалы по определенной группе ископаемых, принимаемой затем в качестве стандартной. Значительно труднее убедить исследователей, работающих с другими группами ископаемых, провести определение положение биозон используемых ими видов по выбранной стандартной шкале. А без этой операции невозможно корректное сопоставление зональных границ шкал, построенных по разным группам ископаемых. Чаще же операция сопоставления зональных подразделений различных АЗШ вообще не проводится. До сих пор установление границы стратона ОШ выполняется по разным шкалам в одном разрезе, и удовлетворительным считается тот случай, когда положение искомой границы, установленной по разным группам, попадает в небольшой стратиграфический интервал. Так, границы между каменноугольной и пермской системами в разрезе Айдаралаш (Казахстан) по конодонтовой, фузулинидовой и аммоноидной шкалам расположились в интервале 28 м. Конодонтовый уровень – самый нижний, в 6 м выше – фузулинидовый и еще на 22 м выше – аммоноидный, который и принят за официальную границу карбона и перми (Davydov et al., 1998). Таким образом, строго говоря, граница была определена по аммоноидной шкале. Вопрос о том, какое положение на этой шкале занимают границы фузулинидовых и конодонтовых зон, принятых за индикатор той же самой границы С/Р, остался открытым. По существу, авторы предложенной границы удовлетворились близким совпадением соответствующих индикаторных уровней по разным группам в стратотипическом разрезе, т.е. по литологической шкале. В дальнейшем при корреляции этой границы по фузулинидам и конодонтам это может привести к противоречиям, избежать которых позволило бы строгое сопоставление положения нижних границ индикаторных зон sphaerica и isolatus c границей генозон Shumardites-VidriocerasSvetlanoceras-Juresanites по какой-либо инициальной зональной БХШ, принятой за стандартную шкалу для данного стратиграфического интервала.

 

1.6.3. Биохронотип стратиграфической границы

 

Мы уже пользовались термином “биохронотип границы“, не раскрыв того, какое содержание вкладывается в соответствующее понятие. Поскольку этот термин (и понятие) потребуется нам и в дальнейшем, постольку уместно сделать по этому поводу краткий комментарий.

Понятие “биохронотип” введено в практику стратиграфии В.Е. Руженцевым (1975) и позднее подробно рассмотрено им же (1977). В последней работе В.Е. Руженцев, в частности, пишет, что под термином “биохронотип” он понимает “совокупность характерных (руководящих) таксонов, существовавших только в данное время” (с. 25).

Судя по тем разъяснениям, которые дал автор, биохронотип является, по существу, комплексной палеонтологической характеристикой стратона (у В.Е. Руженцева речь идет главным образом о ярусе), которая позволяет опознать его глобально, т.е. в масштабе всей планеты. Однако в авторском определении биохронотипа не дано указаний, каким методом можно установить то “данное время”, в течение которого существуют таксоны, входящие в диагностический комплекс яруса. Этот вопрос, который В.Е. Руженцев называет “самым трудным”, упирается в определение и корреляцию границ между смежными ярусами. Чтобы биохронотип состоялся, пополнялся и корректировался “за счет новых открытий”, как это сказано у В.Е. Руженцева, необходимо однозначно определить границы стратона в таких маркерах, которые позволили бы опознавать границы глобально.

Однако комплексная палеонтологическая характеристика стратонов, составленная без предварительного определения его границ на зональной биохронологической шкале, хотя и дает возможность его опознания в разных разрезах, но не может помочь в однозначном определении положения границ между смежными стратонами. В этом случае граница проводится в интервале “между комплексами”, что делает возможным проведение границы на разных уровнях, и с этим связан произвол в отнесении тех или иных ископаемых к данному биохрону. Если учесть итеративный характер стратиграфической процедуры, при котором результаты корреляции используются для корректировки расчленения разрезов, то можно понять, сколь разнообразны мнения стратиграфов по поводу состава биохронотипа одного и того же стратона.

Чтобы осуществить идею руженцевского биохронотипа, т.е. получить всестороннюю палеонтологическую характеристику некоторого глобально распространенного стратона, необходимо вначале установить биохронотипы границ стратона. И здесь мы подошли вплотную к необходимости разъяснить наше восприятие понятия “биохронотип стратиграфической границы”.

Биохронотипом стратиграфической границы мы называем эволюционную последовательность видов-индексов универсальной биохронологической шкалы, в пределах которой находится интересующая граница стратона. Эта граница, совмещенная в стратотипическом разрезе с одной из границ (наиболее близко пространственно расположенной в разрезе) зонального подразделения данной биохронологической шкалы, может быть затем опознана (прокоррелирована) и во всех других разрезах. Таким образом, для получения биохронотипа некоторой стратиграфической границы требуется элементарная зональная биохронологическая шкала (Черных, 1995). Закрепление положения стратиграфической границы на зональной шкале считается корректным, если в стратотипическом разрезе устанавливается последовательность (как минимум) трех зон, внутри которой располагается интересующая стратиграфическая граница. Именно в таком случае мы ограждены от ошибок в определении точного положения границы стратона на биохронологической шкале. Иными словами, биохронотипом стратиграфической границы является элементарная биохронологическая шкала, внутри которой лежит эта граница.

Описанная процедура маркировки границ стратона полностью отвечает требованиям Международной стратиграфической комиссии по установлению “точки глобального стратотипа границы” (GSSP), которая является стандартом для определения нижней границы каждого подразделения общей стратиграфической шкалы.

До последнего времени почти все установленные на Урале границы ярусов пермской системы не отвечали указанным выше требованиям. Исключение составляет нижняя граница ассельского яруса (совпадающая с границей между каменноугольной и пермской системами), для которой был установлен конодонтовый биохронотип, составленный из эволюционной последовательности видов-индексов: Streptognathodus wabaunsensisS. isolatusS. glenisteriS. cristellaris (Davydov et al., 1998).

В настоящее время стоит задача определения нижних границ сакмарского, артинского и кунгурского ярусов в стартотипической местности, т. е. на Урале. Наиболее разработанным являются конодонтовые биохронотипы нижней границы сакмарского яруса и нижней границы артинского яруса, о которых мы будем говорить в дальнейшем. 

 

 

Глава 2. ОРТОХРОНОЛОГИЯ

 

Зональные биохронологические шкалы, построенные по результатам изучения ортохронологических (ортостратиграфических, архистратиграфических) групп ископаемых, имеют чрезвычайно большое значение в стратиграфии и, в частности, совершенно незаменимы при построении МСШ. Кроме этого, можно особо отметить, что ряд авторов считает их единственным инструментом корреляции изохронных (синхронных) стратиграфических границ (Степанов, Мессежников, 1979). В связи с особым статусом зональных ортостратиграфических шкал, играющих нередко роль мирового стандарта при выполнении различных стратиграфических исследований, необходимо более внимательно рассмотреть и проанализировать те объективные предпосылки, которые обеспечили их особое положение в стратиграфии. И в первую очередь мы рассмотрим биологические основания ортохронологии.

 

2.1.Фратрия. Палеонтологический вид.

 

Палеонтолога-стратиграфа, конструирующего зональную БХШ, интересует не все многообразие видов ископаемых, а более всего последовательность сменяющих друг друга во времени родственных видов или, короче, – вид во времени. А.П. Павлов (1908), а позднее Д. Симпсон (1944) подчеркивали своеобразие палеонтологического восприятия эволюционного ряда таксонов организмов термином “филетическая линия”. Этот термин широко используется в палеонтологической литературе для обозначения эволюционного ряда родственных таксонов не только видового, но и надвидового ранга. В.Г. Гептнером (Майр, 1947) для ряда последовательных во времени скрещивающихся между собой популяций предложен близкий, но более узкий по смыслу термин “фратрия”, обозначающий понятие “вид во времени”. Несмотря на то, что этот термин почти не употребляется в палеонтологии, сама практика детального палеонтологического опробования разрезов при построении БХШ нацелена на возможно полное восстановление эволюционного ряда родственных форм, т.е. по существу – на реконструкцию фратрий.

Фратрия является идеальным базисом для построения БХШ: она непрерывна во времени, однонаправлена (из-за необратимости видообразовательной эволюции). Кроме этого, последовательность форм, исторически сменяющих друг друга во фратрии, в меньшей степени зависит от частных особенностей обитания отдельных популяций, образующих целостную систему эволюционирующего во времени вида. Единственным недостатком фратрии при использовании ее в качестве базиса БХШ является ее непрерывность. Разделить на отдельные виды фратрию можно лишь с той степенью условности, с какой возможно дифференцировать материнскую и дочернюю популяции (Старобогатов, 1985). В биостратиграфии этот вопрос обычно решается просто: необходимые для расчленения фратрии купюры появляются в связи с неполнотой палеонтологической летописи.

Сложнее выполнить идентификацию выделенных во фратрии видов по ископаемым формам, встреченным в различном местонахождении. Чтобы яснее представить себе характер возникающих при этом затруднений, нужно иметь в виду, что одновременно с данной фратрией, частью которой является интересующий вид, существует большое количество других родственных фратрий. Исследователи давно убедились, что на близких стратиграфических уровнях сходство между родственными фратриями может быть выражено значительно сильнее, чем между последовательными членами одной фратрии, разделенным перерывами из-за неполноты палеонтологической летописи.

Подобное явление описано А.П. Павловым (1966) в отношении родственных фратрий видов рода Aucella (= Buchia), которые обнаруживают чрезвычайно большое сходство на близких стратиграфических уровнях, установленных по аммонитовой шкале. Аналогичная ситуация с фратриями морских ежей рода Micraster описана А. Кейном (1957) со ссылкой на классические исследования А. Рове. Несколько примеров синхронного появления признаков в родственных фратриях описано в работе В.А. Красилова (1977). Далее при рассмотрении своеобразной группы ископаемых – конодонтов – мы сможем умножить эти примеры фактами сходного изменения пектиниформных элементов, входящих в челюстной аппарат этих животных и приобретающих общие признаки в довольно узких стратиграфических интервалах. О причинах синхронного параллелизма в эволюции членов родственных фратрий будет сказано позднее. Пока будем принимать это явление как эмпирически установленный факт.

Одним из традиционных способов установления видов на палеонтологическом материале является опора на критерий пространственной устойчивости некоторой морфологической структуры скелета, сохраняющейся в ископаемом состоянии. В этой связи, палеонтолог, установивший вид некоторой фратрии в конкретном разрезе, при переходе к другим разрезам может причислить к этому виду синхронные и весьма сходные с ним члены некоторых других, хотя и родственных, фратрий. Иначе говоря, выделить вид-граду – “горизонтальный вид”, который может объединять не только популяции одного и того же вида, но и некоторых других родственных видов. По-видимому, это происходит значительно чаще, чем мы это осознаем, так как проконтролировать, когда вид ископаемых является сборным (“горизонтальным)”, а когда истинным (“вертикальным)”, почти невозможно. Но даже в тех редких случаях, когда мы можем довольно уверенно предполагать сборный характер установленных видов, определить и вычленить из их состава чужеродную составляющую не представляется возможным. В этой связи понятно замечание Д. Симпсона (1960) о том, что вид палеонтолога может быть приравнен к первым таксонам надвидового ранга.

Отмеченные обстоятельства, свидетельствующие о принципиальной невозможности отождествить понятие “вид” в палеонтологии и неонтологии, известны палеонтологам еще с позапрошлого века. Однако они продолжают пользоваться названием “вид” и как будто бы не собираются ничего менять в привычной терминологии. Вероятно, в этом есть определенный резон, так как это название закреплено в палеонтологических работах за наименьшим (основным) таксоном, который возможно установить для ископаемых форм, и в этом отношении между палеонтологическим и неонтологическим (биологическим) видами сохранено логическое равенство. Однако в дальнейшем, когда будет необходимо подчеркнуть особенность, важную для понимания смысла описываемого явления, мы будем употреблять термин “п-вид”, разумея под этим “палеонтологический вид”, или оговаривать при необходимости случаи, когда речь идет об истинных видах.

 

2. 2. Ортохронологические группы ископаемых

 

Вернемся к вопросу о различении видов и п-видов по их ископаемым представителям. Большинство авторов относятся скептически к возможности “отличить изменчивость одного вида от суммарной картины изменчивости смеси видов” (Старобогатов, 1985, с. 11) на ископаемом материале и, в особенности в тех случаях, когда представители рассматриваемой группы отсутствуют в современной биоте. Устанавливая виды ископаемых вымерших типов, классов или отрядов, мы лишены возможности взять за эталон те морфологические признаки, которые являются диагностическими для современных представителей данной группы. Недоступны и актуалистические знания о пределах внутривидовой изменчивости интересующей группы организмов. Обратим внимание на то, что подобная ситуация не является для палеонтолога сколько-нибудь необычной. Скорее наоборот, подавляющее большинство используемых в стратиграфии групп ископаемых не имеют аналогов среди современных организмов. И по странной случайности (смысл которой нам нужно понять) среди них оказывается подавляющее большинство ортохронологических групп. В их числе могут быть названы археоциаты, трилобиты, строматопораты, граптолиты, тентакулиты, фузулиниды, аммоноидеи, конодонты. Их представители вымерли в течение разных периодов палеозоя и мезозоя, оставив нам для заключения о систематической принадлежности некогда живших видов лишь фрагменты особей в виде скелетных элементов, диагностическое значение которых может быть различным.

Рассмотрим те требования, которые традиционно предъявляются к ортохронологическим видам в биостратиграфии. По общему мнению, такие виды должны “характеризоваться быстрой эволюцией, широкой распространенностью и относительной независимостью от фаций” (Степанов, Месежников, 1979, с. 193-194). Требование быстрой эволюции означает, что ортохронолгические группы должны обнаруживать повышенную способность к видообразовательной эволюции. Требования широкой распространенности и относительной независимости от фаций могут с некоторой условностью быть объединены в общее требование широкой географической распространенности, или космополитности, так как космополитизм предполагает в большой степени и относительную независимость от фаций. Выполнение всех требований определяет возможность построения детальных универсальных БХШ по результатам изучения ортохронологических групп.

Рассмотрим, насколько реально выполнение тех требований, которые мы предъявляем к ортохронологическим группам и в соответствии с которыми они должны быстро эволюционировать и широко при этом расселяться. Этот вопрос был специально рассмотрен Э. Майром (1968). Он в частности отметил, что “ярко выраженный космополит, имеющий, по существу, панмиктическую видовую популяцию, очевидно, огражден от географического видообразования … Неудивительно поэтому, что виды, способные так легко расселяться, не склонны к видообразованию даже на огромных пространствах Тихого океана и что литоральные виды можно найти на таких уединенных островах, как о. Вознесенья, о. Св. Елены или Гавайские острова” (с. 448-449). Еще более четко мысль о невозможности совместить быструю видообразовательную эволюцию с широким географическим распространением группы организмов высказана в другой работе этого автора: “Чем меньше популяция (при прочих равных характеристиках), тем больше вероятность быстрого генетического изменения. Однако ископаемая летопись отдает предпочтение широко распространенным видам, богатым особями. Как мы теперь понимаем, эта группа видов представляет собой исключение и имеет низкую скорость эволюции и видообразования” (цит. по Буко, 1976, с. 9). С точкой зрения Э. Майра по этому вопросу полностью совпадает мнение известного отечественного исследователя А.И. Толмачева (1966), который также отмечает, что широко распространенные виды “являются, как правило, относительно долго существующими” (с. 50).

Из палеонтологов наиболее основательную проверку зависимости темпов видообразования от широты географического распространения выполнил А. Буко (1976), проанализировавший данные по палеозойским брахиоподам. Полученные результаты позволили ему присоединиться к точке зрения Э. Майра. В частности, он пишет:

“… анализ данных по брахиоподам силура-девона показывает, что основная масса таксонов, имеющих длительное время существования – это космополиты, а таксоны с коротким временем существования – в основной массе являются эндемиками” (с. 154).

Эти выводы подтверждены М.А. Сенкевич (1986) на материале исследования девонских и раннекаменноугольных растительных сообществ Казахстана. Она отмечает, что “… космополитные таксоны (речь идет о лепидофитах – В.Ч.) имеют большую продолжительность существования и более высокую численность по сравнению с большинством провинциалных таксонов” (с. 35).

Таким образом, широко расселяющиеся виды остаются в течение длительного времени неизменными значительно чаще, чем локально распространенные или эндемичные. Эта особенность также хорошо иллюстрируется примерами планктонных групп организмов (фораминиферы, радиолярии), широкое расселение которых сопровождается эволюционным консерватизмом. Об этом, в частности, говорят наблюдения Г.Э. Козловой (1985), отметившей длительное существование многих видов радиолярий, древние комплексы которых “заключают, по крайней мере, 50% транзитных видов” (с. 113).

Как будто бы получается так, что мы предъявляем непомерно высокие, с точки зрения теории эволюции и данных биогеографии, требования к ископаемым, которые могли бы быть использованы для построения универсальных БХШ. Реальное же положение таково, что можно иметь что-нибудь одно: или широкое географическое распространение, или высокие темпы видообразовательной эволюции, – но не то и другое вместе.

Однако подобную точку зрения трудно совместить с самим фактом существования ортохронологических групп, которые давно и успешно используются в биостратиграфии. Можно привести многочисленные примеры тех групп ископаемых, которые характеризуются, с одной стороны, глобальным географическим распространением, а с другой – эволюционными скоростями, сравнимыми или даже более значительными, чем аналогичные показатели локально размещенных видов. Напрасно искать объяснение этому феномену, как это иногда пытаются делать (Барсков, Алексеев, 1986), в отличном от современного положении континентов, так как широта распространения ортохронологических видов оценивается на фоне размещения других групп организмов. Если бы ископаемые перемещались на разъезжающих литосферных плитах и только в этой связи приобрели современное широкое географическое распространение, то “космополитами” оказались бы и все сопутствующие ортовидам организмы, чего в действительности не произошло.

Наиболее вероятный, как мне представляется, вывод, который можно сделать, анализируя парадокс ортохронологических видов, заключается в том, что это не биологические виды, а п-виды, составленные из синхронных членов близкородственных фратрий. Каждый из них имел ограниченный ареал и эволюционировал со скоростью, обычной для локально распространенных популяций данной группы организмов. Вместе с тем суммарный ареал всех одновременно существовавших родственных видов, из которых (или из части которых) был составлен п-вид, может иметь глобальное или, во всяком случае, более широкое, чем у одного реального вида, распространение. В этой связи становится понятно, за счет чего достигается возможность отдаленной корреляции по ортохронологическим видам, точнее – п-видам, содержащих существенную “горизонтальную” примесь сосуществующих форм из родственных фратрий. Во-первых, из-за выборки именно синхронно существующих популяций, во-вторых, искусственно расширенного ареала, вместившего ареалы всех реальных видов, и, наконец, в-третьих, за счет того, что для образования п-вида была использована совокупность родственных видов. Значение этого последнего обстоятельства будет разъяснено несколько позднее.

В завершение ко всему сказанному о п-видах резонно ответить на вопрос, почему же далеко не все группы ископаемых, а только сравнительно небольшая их часть оказалась в числе ортохронологических. Иначе говоря, что мешает нам выделять п-виды во всякой группе ископаемых и пользоваться теми благами, которые предоставляют такие виды для решения задач биостратиграфической корреляции. Это не простой вопрос, уже потому что он впервые поставлен. Он не прост и по объективным причинам, так как мы лишены возможности на палеонтологическом материале провести анализ, который бы позволил разбраковать реальные виды и п-виды. П-виды прогнозируются в ортохронологических группах, но и в этих случаях нельзя гарантировать, что какой-то из установленных видов непременно является или п-видом, или истинным, тождественным биологическому виду. Однако, как представляется, ряд объективных предпосылок для выделения п-видов на палеонтологическом материале и широкого их использования для корреляции может быть указан. Сделать это целесообразно на конкретном примере, для которого будет использована группа конодонтов.

 

2.2.1. П-виды у конодонтов

 

Вначале дадим самую общую характеристику этой группе ископаемых. Конодонты – дискретные элементы скелета животных проблематичного систематического положения, входящие, по-видимому, в состав челюстного аппарата – встречаются в виде мелких (около или несколько более 1 мм) фосфатных образований во всех фациальных типах морских отложений палеозоя и триаса. Появившееся сообщение о находке современного конодонтонесущего животного, отнесенного к хетогнатам (Касаткина, 2000), требует проверки. Других остатков, кроме конодонтов и немногих рыбообразных по форме отпечатков тела, от этих животных в ископаемом состоянии не встречено.

По особенностям строения различаются несколько морфологических типов конодонтов: простые зубовидные (дистакоидные), более сложно построенные стержневидные (рамиформные) и листовидные (платформенные или пектиниформные). Функциональное назначение конодонов твердо не установлено. Конодонты извлекаются из породы после ее химической дезинтеграции в виде изолированных элементов указанных типов. На поверхности напластования (главным образом глинистых или кремнистых) пород иногда удается найти скопления различных типов конодонтов, принадлежащих, по-видимому, отдельному животному. Предполагается, что в таком захоронении могут сохраняться прижизненный набор элементов и их пространственное взаиморасположение. Подобные естественные ассоциации конодонтов получили название конодонтовых аппаратов. Предпринимаются попытки их систематизировать и на этой основе построить биологическую классификацию животных. Для целей стратиграфии обычно бывает достаточно формальной классификации, основанной на строении дискретных элементов. Для них установлены формальные роды. Количественные вариации родовых признаков и некоторые периодически возникающие новообразования в орнаментации поверхности конодонта (ребра, бугорки и т.п.) используются для выделения видов и подвидов. Для их обозначения привлекается традиционная биологическая номенклатура.

 

Рис. 8. Динамика разнообразия космополитов и эндемиков среди девонских конодонтов.

_____________________________________________________________________________

 

 

Значение различных морфологических типов конодонтов в стратиграфии далеко не равноценно. Наиболее важны листовидные (пектиниформные) конодонты, характеризующиеся значительным полиморфизмом и быстрой изменчивостью во времени. Несомненно, что большинство пектиниформных конодонтов представляет собой гомологичный элемент скелета животных и имеет близкое функциональное назначение. В дальнейшем, говоря о конодонтах, я буду иметь в виду именно этот – пектиниформный – тип конодонтов, наиболее ценный в стратиграфии.

Искусственность подразделения конодонтов на виды и подвиды едва ли может вызывать сомнения. Между тем, отождествление видов пектиниформных элементов с биологическими видами самих животных-кодонтоносителей является обычным в практике конодонтологов. Иногда (чаще всего) это мнение принимается молчаливо, реже оговаривается с полной определенностью, но также без серьезной аргументации (Халымбаджа, 1981). Есть попытки отстоять точку зрения о биологичности конодонтовых видов ссылкой на успехи мультиэлементной таксономии (Барсков, 1985). Однако факты, которые приведены ниже, свидетельствуют в пользу полиспецифичности формальных видов конодонтов, устанавливаемых по тонким деталям строения пектиниформных элементов.

Рассмотрим в этой связи особенности стратиграфического распространения и характер эволюционного развития девонских конодонтов, взяв за основу фактические данные, представленные в сводке Г. Клаппера и Д. Джонсона (Klapper, Johnson, 1980). К настоящему времени эти сведения значительно пополнились, но для наших целей их вполне достаточно. Авторы указанной работы проанализировали опубликованные к 1980 году данные о распространении девонских конодонтов в Северной Америке, Европе, Африке, Азии (Зеравшанский хребет), Австралии и на Новой Земле, что позволило им выделить эпохи усиления эндемизма и космополитизма в развитии конодонтов.

Г. Клаппер и Д. Джонсон выделяют три группы видов конодонтов: эндемиков, широкого географического распространения и космополитов. Эндемичными считались те виды, распространение которых ограничено одним континентом или следующими парами регионов, которые, по мнению авторов, были в девоне географически сближенными: Новая Земля и район Североамериканских Кордильер (вместе с Канадскими арктическими островами); Европа и Северная Африка (Марокко); Европа (вместе с Марокко) и Новая Земля; Европа и Зеравшанский хребет. Широко распространенными видами названы такие, которые встречены в следующих парах регионов: Северная Америка и Зеравшанский хребет; Австралия и Зеравшанский хребет; Северная Америка и Австралия; Европа и Австралия. Космополитными видами признаются такие, которые найдены в большинстве указанных регионов или, по крайней мере, в Северной Америке и Европе (исключая Новую Землю).

Данные о распространении эндемиков и космополитов сведены в графики, один из которых частично воспроизведен в настоящей работе с учетом имеющихся у нас сведений по распространению девонских конодонов на Урале (рис. 8). Чтобы не нарушать принятой в работе Г. Клаппера и Д. Джонсона схемы районирования, Урал рассматривается как аналог Новой Земли.

Применение столь жестких требований к определению космополитов по отношению к другим группам девонской фауны привело бы, вероятно, к полному исключению среди них космополитных видов. Однако по данным, приведенным на графике, можно видеть, что даже в период усиления биогеографического провинциализма в нижнем девоне (зона dehiscens) среди конодонтов присутствуют космополиты, составляющие до 32% общего числа известных видов. В периоды же усиления трансгрессий (например, зона middle varcus) доля космополитов возрастает до 58%. И это, подчеркнем еще раз, при том жестком требовании, когда, например, Европа и Зеравшанский хребет считаются единой областью эндемичного распространения конодонтов.

Однако главная особенность конодонтов, на которую следует обратить внимание, заключается не только в том, что среди них столь велика доля космополитных видов. Наиболее примечательным является то, что космополитизм конодонов не сказывается отрицательно на темпах их эволюции. О том, насколько энергично эволюционируют конодонты в это время, говорит уже хотя бы то, что смена их видов позволяет расчленить среднедевонский интервал разреза на 12 зональных подразделений, устанавливаемых главным образом по трансформации видов одной филетической линии рода Polygnathus. Подчеркнем, что речь идет именно о космополитных видах, так как отстроенная на них зональная шкала является глобальным стандартом для среднего девона.

Отмеченная особенность конодонтов, т.е. глобальное распространение и высокая скорость эволюции, свойственна не только их среднедевонским представителям, но в еще большей мере видам позднего девона, а также карбона и ранней перми. Эти факты, безусловно, не укладываются в прокрустово ложе биогеографических правил, в соответствие с которыми широкое распространение видов организмов должно сопровождаться эволюционным консерватизмом. Все подобные факты получают вполне естественное объяснение, если встать на точку зрения о полиспецифической природе формальных видов конодонтов, согласно которой такой “вид” является п-видом и объединяет некоторое количество членов различных сосуществующих родственных фратрий (Черных, 1984, 1986, 1996).

 

2.2.2. Метод отдельного признака в биостратиграфии

 

Как ни странно на первый взгляд, но объективной предпосылкой к повышению роли той или иной группы ископаемых в биостратиграфии является отсутствие их представителей в современной биоте и тем самым невозможность использования неонтологических (биологических) критериев выделения видов на палеонтологическом материале. В качестве иллюстрации такого положения можно назвать археоциатов, трилобитов, граптолитов, фузулинид, тентакулитов, тех же конодонтов и ряд других ортохронологических групп ископаемых, не имеющих ныне представителей среди таксонов самого крупного ранга (типа, класса, отряда). Однако именно это обстоятельство заставляет с бòльшим вниманием отнестись к выбору морфологических критериев для систематизации ископаемых, причем существенную роль в этом выборе играет устойчивость диагностических признаков видов на одновозрастных стратиграфических уровнях, служащая контролем валидности устанавливаемого таксона. Конечно, попутно палеонтолог анализирует и особенности изменения признаков во времени, но здесь его более интересует установление рубежей изменения признаков, т.е. поиск критериев разделения видов в пределах реконструируемой фратрии.

Особое значение для систематических построений на палеонтологическом материале приобретает выбор таких морфологические признаков, которые были бы полиморфны по горизонтали и эволюционно лабильны по вертикали. Излишне широкие возможности такого выбора имеют отрицательные последствия для систематики, так как обилие признаков и возможность практически беспредельного их комбинирования без сопоставления с критериями диагностики современных родственных групп приводят к выделению многочисленных псевдовидов, не имеющих реальных таксономических аналогов и поэтому фальсифицирующих филетические реконструкции. Построенные на такой основе филетические ряды (фратрии) содержат в большей степени “информационный шум”, чем информацию о видообразовательной эволюции, и мало пригодны для конструирования зональных хронологических шкал.

Опыт использования конодонтов (и других ортохронологических групп) дает пример иного подхода к подготовке ископаемого материала для целей построения зональных БХШ. Правда, в случае с конодонтами исследователю была отведена пассивная роль в выборе используемых для выделения видов признаков, так как сама сохранность животных в ископаемом состоянии в определенной мере предопределила подход к их изучению. Успех применения конодонтов в биостратиграфии заставляет обратить более пристальное внимание на общие особенности этого подхода.

Анализ изменчивости различных морфологических типов конодонтов во времени и пространстве позволил довольно быстро установить, что наиболее полиморфными и эволюционно лабильными являются пектиниформные элементы, которые и были выбраны в качестве основного (часто единственного) элемента для прослеживания эволюции группы во времени. Этот выбор оказался важным еще и потому, что на протяжении всего времени существования конодонтофорид пектиниформные элементы являются гомологичными у всех представителей этой группы животных. Об этом свидетельствует не только большая общность в их строении у разных родов (критерий специального качества), но и возможность составления из них филетического ряда путем трансформации одних родов пектиниформных конодонтов в другие, более поздние по времени существования (критерий непрерывности).

Итак, для формальной систематики рассматриваемых животных был избран полиморфный эволюционно лабильный элемент скелета, гомологичный для большой группы родственных таксонов, и в дальнейшем все систематические построения, в частности выделение “видов” и “подвидов”, выполнялись только на основе дифференциации группы по данному элементу безотносительно к характеристике всех остальных частей животного. Отметим существенную ограниченность количества дифференцирующих морфологических признаков пектиниформного элемента в пределах рода, что при их разумном использовании делает диагностику “вида” весьма определенной. Прослеживая затем смену установленных “видов” и выделяя в их развитии характерные стадии (морфотипы), палеонтолог-стратиграф получает основу для построения зональной шкалы. Эффективность такой шкалы нисколько не уступает хронологическим шкалам, построенным по “настоящим” видам. Более того, по своим корреляционным возможностям она, как правило, превосходит таксономические шкалы.

В свое время описанный прием использования ископаемых остатков в биостратиграфии был назван “методом отдельного признака” (Черных, 1984, 1986, 1996). Название, возможно, этимологически не вполне удачное, так как понятие “отдельный признак” может быть истолковано как “единственный” (см., например, Барсков, Алексеев, 1986). Однако, как мне кажется, все сделанные выше разъяснения существа метода исключают разночтения в его толковании. Под “отдельным признаком” понимается отдельная часть скелета, развивающаяся во времени как некая целостность. Количество же свойств (морфологических особенностей), используемых для выделения видов этой целостной структуры, например, пектиниформного элемента конодонтов, может быть достаточно большим или, во всяком случае, заранее не ограниченным.

 

2.2.3. Фенохронология

 

Из сказанного выше можно сделать вывод о том, что так называемая стандартная последовательность конодонтовых “видовых” зон, используемая в качестве своеобразной хронологической шкалы, не является последовательностью видовых таксонов. В основе такой шкалы лежат наблюдения за эволюцией отдельной структуры скелета, гомологичной для большой группы родственных видов животных. В случае конодонтов такой структурой служит Ра элемент. Необычайно высокая встречаемость конодонтов в ископаемом состоянии позволяет сколь угодно полно восстановить все детали морфологических преобразований Ра элемента при переходе от слоя к слою. Фиксируя затем дистинктивные (отчетливые) стадии трансформации этой структуры в процессе исторического морфогенеза, мы присваиваем им биноминальные (“видовые”) названия. Но мы должны отдавать отчет в том, что определенная стадия развития Ра элемента, нередко выделяемая по единственному морфологическому новообразованию, вовсе не обязательно совпадает с появлением нового вида. Отмеченный ранее синхронный параллелизм в развитии родственных фратрий (2.1) позволяет полагать, что одни и те же морфологические новообразования возникают синхронно у целого ряда родственных видов. И фактически видовые названия мы даем именно этим новообразованным признакам, объединяя тем самым некоторое количество самостоятельных биологических видов в один п-вид. Именно по этой причине территория, занятая ареалом обитания п-вида, превышает ареал каждого из видов, вошедших в состав п-вида. В этом состоит причина высокого корреляционного потенциала шкалы, построенной по п-видам. Однако (подчеркнем еще раз) глобально распространенными являются не биологические виды, а те признаки, которые мы использовали для выделения п-видов. Таким образом, в отличие от традиционных таксономических шкал, построенных на последовательности истинных видовых таксонов, конодонтовые шкалы имеют иную природу и основаны на историческом морфогенезе единственной структуры – Ра элемента.

Из сказанного о систематике дискретных пектиниформных элементов можно сделать вывод о том, что так называемая стандартная последовательность конодонтовых “видовых” зон построена не на традиционном анализе таксономической (видовой) эволюции, а на детальном прослеживании изменения отдельной структуры (пектиниформного элемента), гомологичной для родственных видов животных, несущих конодонты. Как ясно из предыдущего обсуждения, в этом случае глобально распространенными оказываются не определенные виды, а определенные признаки, общие (гомологичные) для многих родственных видов. Каждый из них имеет ограниченный ареал и эволюционирует с обычной для локально распространенных групп скоростью. Хронологическая последовательность определенных признаков (гомотаксис признаков), возникающая в процессе исторического морфогенеза Ра-элемента у родственных видов, положена в основу построения зональных конодонтовых шкал.

Можно полагать, что гомотаксис признаков некоторой целостно развивающейся части скелета используется в биостратиграфии значительно чаще, чем это принято считать. Кроме конодонтов, это может относиться и к другим ортохронологическим группам, виды которых устанавливаются на фрагментарном палеонтологическом материале и не имеют аналогов среди ныне существующих организмов. Пока объективным единственным критерием распознавания сборного характера выделенных в таких группах “видов” служит установленный факт глобального распространения видов, совмещенного с аномально высокими скоростями видообразовательной эволюции. Поскольку именно эта особенность отличает ортохронологические группы, постольку обоснованным является предположение о сборном характере видов, используемых для построения универсальных зональных шкал по таким группам. Весьма вероятно, что в этой связи речь может идти о значительной части видов граптолитов, на последовательности которых построены стандартные зональные шкалы ордовика и силура. Как думается, в этом можно убедиться, обратив внимание на характерный перечень признаков, которыми обычно пользуется специалист для установления видов. Сюда относятся такие детали строения рабдосомы (части скелета, несомненно, гомологичной для всех представителей этой группы животных), как ее общие размеры, скорость нарастания ширины, формы тек, плотность их размещения (количество тек на единицу длины рабдосомы – показатель, который нередко перекрывается у близких видов), характер изменения плотности расположения тек и т.п. Стандартная последовательность зональных форм граптолитов, принадлежащих одной филетической линии, является, по существу, последовательностью определенных состояний во времени гомологичного скелетного элемента (рабдосомы). Только традиционная практика присваивать видовые (биноминальные) названия стратиграфически значимым членам этой последовательности (т.е. дистинктивным состояниям отдельного признака) маскирует реальный прием построения признаковой (фенетической) шкалы и создает иллюзию глобальной корреляции по ортохронологическим видам.

Среди ортохронологических групп постепенно завоевывают место тентакулиты, в понятие “вида” у которых едва ли кто решится вкладывать биологическое содержание. Тем не менее, частные детали строения внешней поверхности и ряд других малозначительных признаков ископаемых являются хорошими стратиграфическими реперами, используемыми для отдаленной корреляции разрезов девонских отложений. По-видимому, и корреляционный потенциал аммоноидей значительно усилен за счет пристального внимания к изменению деталей строения межкамерных перегородок – признака, несомненно, гомологичного для всех представителей этой стратиграфически ценной группы ископаемых. Более того, по аналогии с конодонтами можно надеяться, что выделение среди аммоноидей видов исключительно на основе особенностей перегородочной линии безотносительно ко всем другим морфологическим признакам позволило бы резко усилить корреляционный потенциал этой группы.

Опыт применения ортохронологических групп в стратиграфии ясно показывает, что опора на гомотаксис состояний гомологичных признаков расширяет возможности отдаленной корреляции без заметного снижения дробности расчленения коррелируемых разрезов. Не исключено, что само существование понятий “ортостратиграфическая” и “парастратиграфическая” группы свидетельствует, в том числе, и о том, что в одном случае стратиграфы пользуются гомотаксисом признаков для целей отдаленной корреляции, а в другом – нет.

Сфера применения метода отдельного признака может быть выделена в отдельный раздел биохронологии, который резонно назвать фенохронологией. Соответственно и биохронологические шкалы, построенные на хронологической последовательности изменения некоторой структуры скелета ископаемых, выбранной с учетом сделанных выше указаний, следует назвать фенохронологическими, или проще – фенетическими шкалами.

Следует отметить, что далеко не всегда возможно четко разграничить таксономические шкалы, базисом которых является последовательность видов некоторой группы ископаемых, и фенетические шкалы, в основу которых положены наблюдения за эволюционной трансформацией отдельной части скелета организма. Действительно, систематика любых ископаемых так или иначе зиждется на их морфологических признаках, и, по существу, все биохронологические шкалы в какой-то мере являются “признаковыми”, т.е. по принятой терминологии – фенетическими. Однако вопрос состоит именно в том, в какой мере использован метод отдельного признака при выделении видов, последовательность которых кладется в основу построения той или иной шкалы. Если палеонтолог имеет в своем материале полные скелеты животных и если к тому же он располагает данными по систематике современных представителей данной группы, его заключения о видовой принадлежности тех или иных ископаемых приобретают значительную убедительность. Так, можно полагать, что виды, установленные на палеонтологическом материале в таких группах, как мезозойские брахиоподы, двустворчатые и брюхоногие моллюски, позвоночные и т.п., вполне сопоставимы с видами, которыми оперируют неонтологи. Отметим попутно, что БХШ, построенные на видах таких групп, чаще всего имеют ограниченное корреляционное значение, лишний раз подтверждая отсутствие глобально распространенных видов.

Совершенно в ином положении оказывается исследователь, работающий с фрагментарным палеонтологическим материалом и решающий вопрос о видовой принадлежности представителей группы, полностью исчезнувшей в отдаленный от настоящего времени период геологической истории. В своих систематических построениях он вынужден опираться на те морфологические признаки, которые ему предоставляют реально имеющиеся ископаемые остатки некогда живших животных, сохранность которых никак не предполагает обязательного запечатления диагностических признаков видов. Единственно, что он может сделать – это обеспечить классификацию ископаемых единым основанием. В этом качестве, как показывает опыт, может служить тот признак (часть скелета), который гомологичен для большого числа родственных видов. Однако, выделяя на этом основании дискретные стадии эволюционного изменения выбранной структуры, специалист должен отдавать себе ясный отчет в том, что эти стадии не обязательно тождественны истинным видам. Осознание этого обстоятельства позволило бы разрешить ряд вопросов, связанных с принципиальным различием между такими понятиями, как “видообразовательная эволюция” и “эволюция признаков”. Так, мы не сомневаемся в действенности “закона Долло” в сфере видообразовательной эволюции и принимаем невозможность вторичного появления однажды исчезнувшего (вымершего) вида в геологической истории. Однако было бы опрометчиво требовать строгого выполнения этого закона по отношению к “видам”, выделяемых по отдельной части скелета организмов. Кроме этого, можно полагать, что и концепция монофилитического происхождения видов, которую разделяет большинство палеонтологов, едва ли в полной мере приложима к видам, установленным методом отдельного признака. И наоборот, концепция ортогенеза (филетической эволюции), критически воспринимаемая большинством специалистов по отношению к биологическим таксонам, находит свое объяснение в сфере эволюции отдельной органической структуры, и морфологические тренды находят широкое применение в биохронологии. Подобные примеры можно продолжать, но, думается, что и сказанного достаточно, чтобы понять определенное своеобразие биологической подоплеки в использовании метода отдельного признака для целей биостратиграфии.

 

2.3. Биологические основания фенохронологии

 

2.3.1. Концепции гомотаксиса

 

Анализ гомотаксиса состояний отдельной целостной части ископаемого (коротко: гомотаксис отдельного признака) был бы неполным, если бы в стороне остался вопрос о причинах, вызывающих сходное (по порядку следования состояний) и параллельное синхронное изменение гомологичных признаков в группе родственных видов. Именно это изменение и приводит к появлению сходных (гомотаксальных) последовательностей п-видов на обширных территориях и, как показывает пример с девонскими конодонтами, даже в периоды биогеографического провинциализма.

Рассмотрим некоторые концепции, предложенные для объяснения явления гомотаксиса в отношении истинных видов организмов. Наибольшей популярностью пользуется концепция так называемых центров происхождения и миграции видов, сформулированная в общих чертах Ч. Дарвином и подробно прокомментированная Т. Гексли. В соответствии с их представлениями, образование определенного вида происходит на ограниченной площади, занятой инициальной популяцией предкового вида, после чего вновь возникающий вид расселяется так, как позволяют ему миграционные возможности и конкретные условия миграции. В ходе расселения эволюционно продвинутые виды успешно конкурируют с более древними группами родственных видов и, постепенно подавляя и вытесняя их, заселяют территорию, ранее занятую эволюционными предшественниками. Этот процесс, запечатленный в палеонтологической летописи, и получает выражение в сохранении гомотаксальности (порядка следования во времени) ископаемых на всей территории распространения мигрантов. Указаны определенные критерии для распознавания центров происхождения видов (Бриггс, 1982), позволяющие убедиться в их действительном существовании в настоящем и геологическом прошлом. Кроме этого, в согласии с изложенной концепцией находятся данные биогеографии, свидетельствующие о том, что наиболее молодые виды в таких группах, как китообразные, рыбы, двустворчатые моллюски, донные фораминиферы, занимают тропические районы, тогда как ареалы более древних родов и видов сдвинуты в более высокие широты. Таким образом, согласно концепции Дарвина-Гексли, гомотаксальная последовательность организмов возникает как следствие территориальной ограниченности места образования видов и их широкого последующего расселения, в ходе которого они сохраняют неизменность или изменяются незначительно.

Альтернативное объяснение гомотаксиса предложил В.А. Красилов (1977), связав его с параллелизмом в развитии организмов, регулируемым законом гомологичных рядов Вавилова. Он обратил внимание на характерный феномен, установленный группой новосибирских исследователей при изучении современных популяций плодовых мух. Существо этого явления состоит в том, что в определенные годы в пространственно разобщенных (и изолированных) популяциях одного вида, а также в популяциях родственных видов генофонды меняются одновременно и сходным образом. Так, “с 1968 года по всем исследованным популяциям дрозофилы на территории СССР отмечено быстрое повышение частоты наследственных аномалий типа abnormal abdomen, которые прежде в природе были очень редки. Сходство популяций в этом отношении еще тем более удивительно ввиду их крайней географической разобщенности” (Голубовский и др., 1974, с. 82). Данные о сходных и параллельных изменениях генофондов были получены также Т. Добжанским для популяции D. pseudoobscura. Масштаб описанного явления впечатляющ: процесс повышения частот определенных признаков охватывает изолированные и полуизолированные популяции родственных видов на территории в сотни и тысячи километров и практически одновременно. Сходное синхронное изменение генофондов популяций Т. Добжанский назвал “эволюционными осцилляциями”. В.А. Красилов (1977) дал этому явлению имя “мутационных мод”, а у Д.Л. Степанова и М.С. Мессежникова (1979) то же самое явление именуется “модой” на признак” (с. 234). Вслед за Т. Добжанским, мы будем использовать название “эволюционные осцилляции”.

В.А. Красилов предложил использовать явление однонаправленного изменения аллельных частот у близких видов в качестве альтернативного (в противовес концепции Дарвина-Гексли) объяснения глобального параллелизма в эволюционном изменении одноименных признаков у родственных видов. Он допускает, что эволюционные осцилляции могут восприниматься специалистами, изучающими ископаемые формы, как “мгновенное расселение или вымирание широко распространенных зональных видов” (1977, с. 196). Иными словами, по В.А. Красилову, гомотаксис возникает как следствие серии однонаправленно протекающих и синхронно сменяющих друг друга на обширных территориях эволюционных осцилляций. Мне кажется, что параллелизм в развитии гомологичных признаков, хотя и имеет большое значение для биостратиграфии, не может служить обоснованным объяснением гомотаксиса истинных видов. По-видимому, мнение В.А. Красилова не является альтернативным, а скорее должно рассматриваться как важное дополнение к концепции Дарвина-Гексли. К точке зрения В.А. Красилова нам придется еще вернуться.

  

2.3.2. Синхронное изменение гомологичных признаков у конодонтов

 

Переходя к рассмотрению гомотаксиса отдельных признаков, следует признать, что отчасти он связан с гомотаксисом видов, трактуемым в духе концепции Дарвина-Гексли, так как, в конечном счете, носителями признаков являются особи определенных видов. В ходе видообразования одна группа видов сменяет другую, и, соответственно, на смену некоторым признаком появляются новые. В связи с тем, что период времени, необходимый для полной смены одной группы родственных видов другой, окажется более значительным, чем средняя продолжительность единичного видообразования,  следует ожидать более длительного существования ряда признаков, общих всем родственным видам. Такие признаки (общие особенности строения пектиниформных элементов) служат для установления родов конодонтов, длительность существования которых охватывает стратиграфический интервал от нескольких зон до нескольких отделов. Анализ причин смены таких признаков во времени не входит в нашу задачу.

Однако на фоне таких константных во времени признаков, смена которых регулируется общим ходом видообразования, отмечаются мелкие относительно коротко живущие и периодически повторяющиеся новообразования, затрагивающие гомологичные части скелета у многих родственных видов. Такие признаки используются для установления формальных видов. Собственно именно этот процесс параллельного возникновения одинаковой последовательности идентичных признаков в различных родственных фратриях и приводит к наиболее ценному для биохронологии гомотаксису признаков. Для объяснения этого процесса явно не годится концепция центров происхождения и миграции видов.

Чтобы это стало вполне ясно, приведем некоторые примеры. Так, в позднем карбоне среди представителей рода Streptognathodus устанавливается несколько морфотипов, которые отличаются главным образом только шириной платформы: узкие – S. simplex, широкие – S. longilatus и промежуточные по ширине платформы – S. bellus. В самом начале ассельского времени все они приобретают некую структуру, состоящую из бугорков, и им дается новое название – S. wabaunsensis. Среди них хорошо различаются (по ширине платформы) инициальные (предковые) формы, давшие начало той или другой разновидности S. wabaunsensis. Процесс развития нодулярной структуры продолжается в раннеассельское время: количество бугорков увеличивается, они размещаются изолированно от каринальных образований, – формируется дополнительная лопасть. Формы с таким строением выделены в вид S. isolatus, хотя по существу это не столько вид, сколько определенный морфотип, включающий в себя и узкие, и широкие и промежуточные по ширине элементы, но имеющие дополнительную лопасть. Образование дополнительной лопасти у различных по прочим признакам форм стрептогнатодусов приурочено к чрезвычайно узкому интервалу времени, и практически они все встречаются в одной и той же выборке. Приходится признать, что все три инициальных вида приобретают новый признак (нодулярную структуру и затем дополнительную лопасть) синхронно и на значительной территории (Северная Америка, восточная Европа, Урал, Китай), и во всех случаях сохраняется указанная последовательность стадий преобразования этих форм.

Совершенно таким же образом происходит последующий акт в изменении стрептогнатодусового элемента, приводящий к утрате бугорков и всеобщей пролонгации передних ветвей парапетов у всех инициальных форм. Образуется характерная последовательность признаков во времени, легко распознаваемая на всей указанной территории. Считать, что каждая из этих форм произошла независимо друг от друга в некотором ограниченном месте (центре происхождения) и затем они целенаправленно мигрировали в места обитания предшественников, чтобы надставить эволюционный ряд определенным признаком, равносильно признанию некоего разумного координатора.

Другой пример касается кардинального преобразования пектиниформного элемента рода Diplognathodus, приводящего к дифференциации карины на ряд изолированных бугорков. Этот процесс затронул разные виды диплогнатодусов, и в зависимости от того, какие именно виды подверглись подобной трансформации, конечный результат различен, т.е. возникающие при этом формы различаются по общим особенностям строения. Однако все они обладают характерным строением карины, состоящей из ряда мелких изолированных бугорков. Этот морфотип получил видовое название Sweetognathus merrilli Kozur. Как и в ранее приведенном примере со стрептогнатодусами, здесь существенно, что переход к новому морфотипу происходит синхронно у разных диплогнатодусов и на столь же значительной территории.

Как будто бы напрашивается объяснение описанных процессов в духе концепции Красилова, но этому препятствует тот факт, что смежные члены эволюционного ряда соответствующих признаков обнаруживают постепенный характер взаимопереходов и частично перекрываются во времени, чего не должно быть при новообразованиях типа “эволюционных осцилляций”. Скорее этот факт следует интерпретировать с помощью модели дивергентной эволюции. Однако остается вопрос, какие факторы обеспечивают параллелизм в развитии гомологичных признаков, наблюдающийся на столь значительной территории. Этот вопрос мы рассмотрим ниже.

 

2.3.3. Дивергентная эволюция родственных видов

 

Происхождение из одного корня и значительная общность в экологических требованиях определяет повышенную встречаемость родственных видов (Майр, 1947; Черных, 1984, 1986а). В области перекрывания ареалов между представителями родственных видов возникают конкурентные отношения, следствием которых является дивергенция морфологических признаков, или, как это еще принято называть, смещение признаков. Вначале смещение носит экологический характер, действуя в строгом соответствии с принципом Гаузе против конкуренции. Впоследствии экологическая дивергенция усиливается отбором тех морфологических различий, которые облегчают экологическое расхождение видов (Майр, 1968).

Морфологическая дивергенция в случае родственных видов характеризуется рядом особенностей. В частности она затрагивает одноименные (гомологичные) и, как правило, немногие структуры, которые принято называть дифференцирующими признаками. Расхождение сопровождается усилением изменчивости дифференцирующих признаков и стабилизацией прочих признаков, определяющих план строения целостной автономно эволюционирующей структуры (части скелета, тела организма). Поскольку в число дифференцирующих обычно попадают наиболее изменчивые признаки, постольку усиление их изменчивости, возникающее в процессе дивергенции, приводит к длительному сохранению определенных признаков в качестве дифференцирующих у большой группы родственных видов. Эта особенность была известна естествоиспытателям еще в 19 веке как эмпирический “закон уравнительной изменчивости”, сформулированный английским энтомологом В. Д. Уолшем. Этот закон гласит: ”Если какой-либо признак изменчив в одном виде данной группы, то он будет проявлять тенденцию к изменению и в других родственных видах; и если какой-либо признак совершенно константен в одном виде данной группы, он будет стремиться быть константным у родственных видов” (цит. по Вавилов, 1967, с. 11-12). Само расхождение при конкурентных взаимодействиях родственных видов имеет уравновешенный характер, сдвигая количественные характеристики дифференцирующих признаков в противоположные стороны. Если, например, у одного конкурента возрастают общие размеры тела или какой-либо его части, то у другого они уменьшаются на сравнимую величину (Дажо, 1975; Одум, 1975; Черных, 1986а). Уравновешенный характер дивергенции и длительное сохранение одних и тех же признаков в качестве дифференцирующих приводит к постепенному смещению количественных показателей в определенном направлении, т.е. вызывает формирование морфологических трендов (Черных, 1986а). Сказанного о дивергентной эволюции достаточно для того, чтобы обсудить вопрос о параллельном и независимом возникновении идентичных признаков в близко родственных фратриях.

 

2.3.4. Параллелизмы как сходные ортогенезы

 

Возникновения сходных признаков и их сходного (параллельного) развития в нескольких родственных фратриях представляет по существу особый случай направленной эволюции. Отнесение этого явления к феноменам направленной эволюции оправдано в том смысле, что параллелизмы известны именно как сходные ортогенезы, устанавливаемые в родственных группах. Не описано случаев, когда бы параллельными оказались прихотливо и единообразно протекающие в разных линиях эволюционные преобразования. Во избежание недоразумений, связанных с использованием термина “ортогенез”, я хотел бы присоединиться к мнению А.С. Северцова (1981) по поводу ортогенезов: ”… необходимо строго различать ортогенез признаков – явление весьма распространенное, и ортогенез (филетическую эволюцию) таксонов, ни одного достоверного случая которого до сих пор не известно. Ортогенез признаков отнюдь не подразумевает ортогенез таксонов” (с. 275). Именно об ортогенезе отдельных признаков пойдет речь ниже.

Рассмотрение направленного развития как характерной особенности дивергентной эволюции, протекающей в группе родственных видов, позволяет убедиться, что географически широко расселенные и достаточно большие по числу видов группы организмов должны обнаружить некоторые общие черты изменения во времени, или, как принято говорить, должны изменяться параллельно. Поясню, на чем основано это убеждение. Широко известны случаи, когда родственные группы, весьма сходные по таксономическому составу, существуют в географически отдаленных районах. Один из таких случаев известен как явление биполярного распределения фаун, которое состоит в том, что данный вид, род или группа более высокого таксономического ранга встречается в умеренных широтах северного и южного полушарий (Зенкевич, 1956). Иногда переселяются целые фауны почти в неизменном составе за десятки тысяч километров. Так, поразительное сходство обнаруживает фауна морского мелководья у берегов Европы с аналогичной фауной острова Тристан-да-Кунья. Независимо от того, какие объяснения предлагаются данному явлению, само наличие географически обособленных близких комплексов одновременно существующих родственных видов не подлежит сомнению. Аналогичные примеры устанавливаются и на палеонтологическом материале (Черных, 1986а), хотя, конечно, синхронность существования разобщенных географически комплексов доказать сложнее.

Наличие близких комплексов родственных видов в географически отдаленных (и даже полностью изолированных) районах создает предпосылки для сходных черт их дивергентной эволюции. Действительно, экологические взаимоотношения родственных видов должны вызывать аналогичные последствия, независимо от того, в каком районе они находятся. В любом случае дивергенция произойдет по одним и тем же признакам (из-за сходства в изменчивости гомологичных признаков). Сходным должно оказаться и общее направление эволюции данных признаков, так как уравновешенный характер смещения одноименных признаков и длительное сохранение их повышенной изменчивости будет стимулировать сходные ортогенезы.

Можно полагать, что первые стадии эволюционного изменения гомологичных признаков в рассматриваемой ситуации происходят в границах существующих видов, т.е. без образования новых видов, и приводят лишь к постепенному смещению частоты дифференцирующего признака в структуре популяций, так как в этом случае используется наличный резерв изменчивости в группе родственных видов. Отсюда можно сделать вывод, что время существования тех формальных видов (п-видов), которые мы выделяем по отдельным стадиям эволюционирующего признака, несомненно, более краткое по сравнению со временем существования любого из вида группы. Это означает, что корреляция разрезов по п-видам, объединяющим в своем составе некоторое количество родственных видов, по крайней мере, не снижает точности обычной корреляции по одноименным истинным видам.

Остается один вопрос: насколько можно быть уверенным в синхронности одноименных стадий в изменении гомологичного признака в группах родственных видов, находящихся в течение длительного времени в географически удаленных областях. Для ответа на этот вопрос необходимо вернуться к точке зрения В.А. Красилова.

 

2.3.5. Эволюционные осцилляции и синхронные параллелизмы

 

Напомним, что В.А. Красилов, опираясь на факт синхронного и однонаправленного изменения аллельных частот у близких видов на больших территориях, полагает, что специалисты, изучающие ископаемые формы, могут принимать подобные эволюционные осцилляции как свидетельство мгновенного расселения или вымирания широко распространенных зональных видов. Единственное сомнение в справедливости этого предположения связано с тем, что реально наблюдаемое на современных видах внезапное изменение частот отдельных признаков имеет эпизодический, кратковременный и, по-видимому, обратимый характер. Чтобы подобное событие стало палеонтологическим фактом, необходимо длительное сохранение наметившейся тенденции в изменении частот определенного признака. До тех пор, пока то или иное новообразование не получит устойчивого морфологического выражения у значительного числа особей в нескольких поколениях, мало вероятно, чтобы такой признак был запечатлен в палеонтологической летописи. Исключение, по-видимому, составляют те случаи, когда изменяется частота фена, многократно дублированного у каждой особи в популяции родственных видов. Один из таких случаев, касающийся изменчивости строения края листовой пластинки у ископаемого рода Ginkgoites, и рассмотрен в работе

В.А. Красилова (1977). Возможно, аналогичное положение по той же причине сохраняется и для значительной части представителей микрофауны, в том числе и для конодонтов.

Рассмотрим более распространенный случай, когда коротко живущее изменение частот отдельных признаков в популяции родственных видов, несомненно, оставит след в палеонтологической летописи.

Состояние экологического равновесия между конкурирующими популяциями, достигнутое в процессе дивергенции, сохраняется до тех пор, пока остаются стабильными внешние условия и константны структуры популяций. Изменение частот определенных признаков, синхронно захватывающее популяции родственных видов, означает, что при этом возрастает или резко сокращается доля особей, обладающих данным признаком. Иными словами, эволюционные осцилляции резко перестраивают структуру популяций. Это в свою очередь влечет за собой возобновление конкурентных отношений с известными последствиями – экологическим расхождением и дивергенцией по одноименным признакам. В связи с тем, что запускающая этот процесс эволюционная осцилляция происходит синхронно и единообразно, морфологическая дивергенция происходит синхронно и приводит к одинаковым результатам во всех популяциях родственных видов.

Исходя из общих особенностей описанного процесса, можно ожидать, что смещению подвергнутся не те признаки, частота которых претерпела изменение в результате эволюционных осцилляций. Скорее всего, ими окажутся дифференцирующие признаки, по которым ранее было намечено расхождение и которые в этой связи имеют повышенную изменчивость. Вероятно, именно эти признаки (а не возмущающие фены) распознаются на ископаемом материале как некие новообразования.

Значение синхронного преобразования отдельных признаков для целей стратиграфической корреляции трудно переоценить. Фактически это пока единственный известный нам процесс, который позволяет перейти от гомотаксиса (геологической одновозрастности) к установлению истинной синхронности далеко удаленных геологических объектов. Критерии распознавания признаков, синхронно возникающих в изолированных популяциях родственных видов, совершенно не разработаны на палеонтологическом материале. Из общих соображений ясно, что речь может идти о малозначительных относительно коротко живущих вариациях количественного, реже качественного, характера, возникающих на основе гомологичных структур (гомологичных частей скелета) родственных организмов. Следует ожидать совместного нахождения в одной выборке форм, дивергировавших по определенному признаку. Необходимо также иметь в виду, что описанный процесс дивергентного развития под влиянием конкурентных отношений между родственными видами часто приводит к направленному изменению дифференцирующих признаков – морфологическим трендам, которые хорошо устанавливаются на палеонтологическом материале и служат указанием на ценность таких признаков при построении зональных фенохронологических шкал.

 

2.3.6. Фенохронологические шкалы

 

О. Шиндевольф ввел в обиход биостратиграфии термины “архистратиграфические фауны”, или “ортофауны” для обозначения ископаемых, на основе изучения которых построены наиболее ценные в стратиграфии биохронологические зональные шкалы. Ортошкалы отличает высокий корреляционный потенциал, совмещенный с большой детальностью. Как можно понять из ранее сказанного, такое совмещение является верным признаком того, что при построении ортошкал использованы п-виды. Шкалы, названные выше фенохронологическими (фенетическими) – это те же ортошкалы. Однако есть ряд обстоятельств, по которым следует предпочесть новый термин для шкал, построенным по п-видам и, в особенности, по эволюционным трендам. Главное – это устоявшееся мнение о таксономической природе базиса ортошкал, т.е. о том, что в построении таких шкал используются биологические виды. Факты свидетельствуют против такого мнения. Второе обстоятельство, тесно связанное с первым, касается известных следствий, которые выводят из самой возможности глобальной корреляции с помощью ортошкал. Одним из таких следствий является представление о реальности глобального распространения ареалов видов-индексов и сопутствующих им зональных комплексов, маркирующих ортошкалы. На этом основании делается вывод о существовании биогеографических связей между сопоставляемыми регионами, о путях миграции фаун и т.п. По-видимому, для корректных палеобиогеографических моделей следует с большей тщательностью и придирчивостью отбирать ископаемый материал и не доверяться бездумно ортофаунам и ортошкалам. Именно для того, чтобы четко размежевать таксономические шкалы и шкалы, построенные по п-видам, рационально отказаться от общепринятых терминов и воспользоваться новым. Мы не считаем термин “фенохронологические (фенетические) шкалы” удачным этимологически, и готовы поменять его на любой другой, более подходящий по смыслу, если кто-то его предложит. Но сама необходимость выделить, оттенить своеобразие хронологического базиса, на котором сконструированы наиболее ценные в стратиграфии эволюционные зональные шкалы, представляется очевидной.

Остановимся на некоторых достоинствах фенетических шкал, связанных с особенностями их базиса. Так, требование построения элементарной (трехзонной) биохронологической шкалы в одном разрезе зачастую может оказаться непомерно строгим, если в качестве базиса такой шкалы избирается последовательность истинных видов. И при построении многих шкал на таксономической основе мы вынуждены нарушить это требование из-за объективной невозможности набрать требуемую последовательность из трех зональных подразделений в одном разрезе. Для фенетических элементарных шкал указанное требование, как правило, легко выполнимо, так как при ее построении детально прослеживается не смена видов, которая занимает большой промежуток времени, а последовательность изменения некоторого эволюционно мобильного признака (целостной структуры), не обязательно сопровождающегося видообразованием.

Не столь простое дело: воссоздать истинные филогенезы на основе ископаемых остатков организмов и дать убедительную аргументацию построенной последовательности истинных видов. Значительно эффективней и проще проследить и выявить стадии исторического морфогенеза отдельной морфологической структуры, развивающейся во времени как некая целостность, и использовать последовательность этих стадий в качестве базиса зональной шкалы. Конечно, послойное опробование разрезов с большой детальностью, необходимое для построения фратрий, подразумевает весьма высокую представительность ископаемых, что ставит известные ограничения для использования той или иной группы при построении зональных фенетических шкал, а также предъявляет столь же высокие требования к выбору опорного разреза. Однако, как показывает опыт работы с ортохронологическими группами, условия эти выполнимы, и такие группы, как граптолиты, фораминиферы, конодонты, аммоноидеи, дают примеры весьма успешного использования фенохронологических шкал в стратиграфии..

Наибольшее значение при построении фенохронологических шкал имеет хронологическая последовательность тех признаков, которые образуют в своем развитии ряд направленно изменяющихся стадий – эволюционный тренд. Направленным мы называем такой ряд стадий эволюционирующего признака, в котором каждый последующий член приближается по определенному показателю (характеристике) к состоянию конечного члена. Использование морфологических трендов в качестве базиса фенохронологических шкал удобно в том отношении, что позволяет строить шкалу в условиях неполноты сбора материала и (или) неполноты самой палеонтологической летописи. Члены тренда, не найденные в конкретном разрезе и обнаруженные в некоторых других разрезах, могут быть легко совмещены в единую последовательность, исходя из знания общей тенденции развития данного признака. С другой стороны, использование такой шкалы при корреляции разрезов не требует нахождения в них последовательности зональных форм, и сопоставление может быть выполнено по присутствию в разрезе единичных форм, положение которых в тренде известно.

 

2.3.7. Зональный метод в биостратиграфии

 

В свое время М.С. Мессежников (1992) поставил чрезвычайно важный вопрос о том, можно ли считать зональную стратиграфию синонимом детальной биостратиграфии, и указал, что “такой вывод представляется чрезвычайно упрощенным” (с. 6). Однако в указанной работе он не развил этой точки зрения, ограничившись ссылкой на то, что “особенностью зональной стратиграфии является, прежде всего, то, что она оперирует только наиболее дробными – зональными – подразделениями” (там же). Как явствует из всего до сих пор сказанного, основной особенностью зонального метода в стратиграфии является то, что мы оперируем корректно построенными биохронологическими шкалами, отвечающими ряду требований. Их выполнение должно обеспечить в первую очередь эволюционный базис шкалы, а также хронологическую непрерывность последовательности зональных подразделений, определение их границ, создание элементарной (трехзонной) шкалы на одном или немногих близко расположенных разрезах и комплексную характеристику зон, резко усиливающую корреляционный потенциал шкалы.

Биохронологические зональные шкалы служат в стратиграфии исключительно для корреляции границ стратонов. В силу того, что границы стратонов и стратозон чаще всего не совпадают, их совмещают условно, исходя из факта наибольшей пространственной близости между ними в конкретных разрезах. Зональный метод сопоставления разрезов опирается на корректное применение БХШ, при котором хронологическое соответствие коррелируемых объектов (стратонов или отдельных границ) устанавливается на шкале внутри последовательности (по крайней мере, двух) зон.

Само понятие “зона” при ее рассмотрении исключительно как подразделения биохронологической шкалы оказывается чрезвычайно простым: зона является наименьшим подразделение БХШ. При усилении детальности шкалы за счет введения в ее прежний эволюционный базис новых видов-индексов старая зона упраздняется (или сокращает свой объем). Для обновленных таким образом зональных подразделений шкалы вновь применяется условие минимальной размерности. Как мы видели (1.4.4), именно это условие позволяет поставить во взаимно однозначное соответствие зональные подразделения различных АЗШ.

Наиболее трудно выполнимое условие при построении зональных БХШ – это разработка эволюционного базиса. Субъективность в подборе филогенетического ряда видовых таксонов является одной из основных причин, по которой многие исследователи предпочитают работать с биостратиграфическими шкалами и оперировать комплексными зонами (оппель-зонами). Выделение эволюционной последовательности дискретных состояний развития определенной морфологической структуры, гомологичной для многих родственных сосуществующих видов – задача более простая. Для ее решения необходимо иметь подробнейшие данные о стратиграфическом распределении ископаемых в непрерывных разрезах. Это условие легко выполняется при построении эволюционных рядов морфотипов Ра элементов у конодонтонесущих животных, на основе которых построены наиболее универсальные фенохронологические шкалы для ордовика, девона, значительной части карбона и перми, позволяющие проводить глобальную корреляцию ярусных границ МСШ.

В последнее время в стратиграфической литературе появился ряд работ, в которых их авторы пытаются рассмотреть за “завесой времени” будущее стратиграфии (Gradstein, 2002; Гладенков, 2004). В частности Ф. Градштейн полагает, что стратиграфии следует к обычным своим обязанностям по уточнению и детализации стратиграфических схем и шкал прибавить планетарную корреляцию важнейших геологических событий и их сущностный анализ. Ю.Б. Гладенков считает, что будущее за “биосферной стратиграфией”, или, как он уточняет, стратиграфией прошлых биосфер (Гладенков, 2004, с. 18). Он полагает, что в качестве наиболее подходящей основы для стратиграфических шкал могут быть использованы “былые биосферы”, взятые в последовательности (смена состояний биосферы, проявление биосферной ритмичности)” (там же).

Мы не слишком рискуем ошибиться, предположив, что, вне зависимости от того, как именно станет называться в XXI веке стратиграфия, зональный метод корреляции геологических объектов окажется востребованным в обозримом будущем, станем ли мы восстанавливать состояние былых биосфер или примемся за изучение геологических процессов и событий прошлого. В любом случае всякая событийная стратиграфия не может обойтись без предварительной датировки и корреляции тех объектов, в которых оказалось запечатленным то или иное событие прошлого. А для решения этой задачи никто пока не придумал лучшего инструмента, чем зональная биохронологическая шкала.

Можно полагать, что высшей точкой развития зонального метода в биостратиграфии является создание фенохронологических шкал. Среди них – граптолитовые и конодонтовые шкалы – являются наиболее иллюстративными для понимания существа подхода к построению такого типа шкал и их значения для создания геологической хронологии.

Завершая рассмотрение и касаясь перспектив дальнейшего развития зонального метода, можно отметить одну важную особенность фенетических шкал – их постоянную открытость для детализации. Действительно, многократное коллектирование все более подробных серий ископаемых в ранее изученных разрезах позволяет воссоздавать все более полную картину исторического морфогенеза некоторой структуры скелета (например, Ра элемента у конодонтов). Это в свою очередь делает возможным построение детальнейших фенетических шкал. Понятно, что по мере заполнения эволюционного ряда новыми членами, различия между ними становятся все более трудно уловимыми. Этим определяется тот разумный предел, за который не следует заходить при детализации уже имеющихся шкал.

  

 

 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

 

Барсков И.С. Конодонты в современной геологии // Итоги науки и техники. Общая геология. Т. 19. 1985. М.: ВИНИТИ. С. 93 – 221.

Барсков И.С., Алексеев А.С. Конодонты: мифы и реальность // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1986. Т. 61. Вып. 5. С. 64 – 71.

Бодылевский В.И. О стратиграфической зоне // Тр. Всес. н.-и. Геол. ин-та, нов. сер. 1964. Вып. 102., С. 25 - 32.

Бриггс Дж. Центры происхождения или викарирования? // Фауна и гидробиология шельфовых зон Тихого океана. Материалы XIV Тихоокеанского научного конгресса (Хабаровск, август 1979). Секция “Морская биология”. Вып. 4. Владивосток, 1982. С. 17 – 28.

Буко А. Эволюция и темпы вымирания. М.: Мир, 1979. 318 с.

Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Линнеевский вид как система. Л.: Наука. 1967. 91 с.

Вилесов А.П. Новые виды швагеринид (Foraminifera, Schwagerinida) из пограничных отложений карбона и перми Пермского Приуралья // Палеонтол. Журн. 1998. № 6.

С. 24 – 29.

Ганелин В.Г. Три концепции теории стратиграфии и Стратиграфический кодекс СССР // Сов. геология. 1992. № 5. С. 77 - 81.

Гладенков Ю.Б. Современные проблемы зональной стратиграфии // Изв. АН СССР. Сер. Геол. 1991. № 10. С. 3 – 8.

Гладенков Ю.Б. Перспективы инфразонального (микростратиграфического) расчленения осадочных толщ // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1995. Т. 3. № 4.

С. 3 - 15.

Гладенков Ю.Б.Некоторые проблемы стратиграфии начала XXI века и ее основные направления // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2004. Т. 12. № 4. С. 14 – 19.

Голубовский М.Д., Иванов Ю.Н., Захаров И.К., Берг Р.Л. Исследование синхронных и параллельных изменений генофондов в природных популяциях плодовых мух Drosophila melanogaster // Генетика. 1974. Т. 10. № 4. С. 72 – 82.

Давыдов В.И. О происхождении и развитии некоторых “псевдофузулин” // Палеонтол. журн. 1988. № 3. С. 10 - 21.

Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс. 1975. 415 с.

Жамойда А.И. Проблемы Международной (Общей) стратиграфической шкалы и ее совершенствование // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2004. Т. 12. № 4. С. 3 – 13.

Зенкевич Л.А. Моря СССР, х фауна и флора. М.: Учпедгиз. 1956. 424 с.

Зубаков В.А. Дискуссионные вопросы стратиграфической классификации и терминологии // Тр. СНИИГГИМС. 1969. Вып. 94. С. 43-65.

Касаткина А.П. Живое ископаемое – конодонта (Euconodontophyles) // ДАН. 2000. Том 373.    № 5. С. 710 – 713.

Кейн А. Вид и его эволюция. М.: Изд-во иностр. лит. 1958. 244 с.

Козлова Г.Э. Радиоляриевая зональная шкала бореального палеогена // Зональная шкала по микроорганизмам и методы ее разработки. Те. Докладов X ВМС. Л. 1986.

С. 113 – 114.

Корень Т.Н. Граптолитовая зона и ее роль в стратиграфии // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1980. № 3. С. 29 – 42.

Красилов В.А. Эволюция и биостратиграфия. М.: Наука. 1977. 256 с.

Леонов Г.П. Основы стратиграфии. В 2-х томах. М.: Изд-во МГУ. Т. 1. 1973. 530 с.; Т. 2. 1974. 486 с.

Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.: Изд-во иностр. лит. 1947. 504 с.

Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 1968. 597 с.

Международный стратиграфический справочник // Под ред. Хедберга Х. М.: Мир. 1978. 226 с.

Мейен С.В. Введение в теорию стратиграфии. М., 1974. 186 с. / Рукопись, деп. в ВИНИТИ, № 1749-74 Деп.

Мейен С.В. От общей к теоретической стратиграфии // Сов. геология. 1981. № 9.

С. 58 – 69.

Международный стратиграфический справочник // Под ред. Х. Хедберга. М.:

Изд-во Мир, 1978. 226 с.

Мессежников М.С. Зональные стратиграфические подразделения (назначение, содержание, виды) // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1992. № 6. С. 5 – 15.

Найдин Д.П. Так что же такое стратиграфия? // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1994. Т. 2. № 2. С. 3 - 11.

Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир. 1975. 740 с.

Павлов А.П. Стратиграфия оксфорд-киммериджа, аммониты и ауцеллы юры и нижнего мела России. М.: Наука. 1966. 264 с.

Раузер-Черноусова Д.М. О зонах единых и региональных шкал // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1967. № 7. С. 104 - 118.

Рубель М.П. К пониманию хронозоны // Современное значение палеонтологии для стратиграфии. Тр. XXIV сессии ВПО. Л.: Наука, 1982. С. 27 - 33.

Руженцев В.Е. Аммоноидеи и хроностратиграфия карбона Восточной Сибири // Палеонтол. журн. 1975. № 2. С. 28 – 45.

Руженцев В.Е. Биохронотип или стратотип // Палеонтол. журн. 1977. № 2.

С. 23 – 34.

Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-во МГУ. 1981. 318 с.

Сенкевич М.А. Эволюция палеозойских лепидофитов и экостратиграфия // Теория и опыт экостратиграфии. Таллин: Валгус. 1986. С. 31 – 36.

Старобогатов Я.И. Проблема видообразования //”Общая геология” (Итоги науки и техники). М.: ВИНИТИ. 1985. Т. 20. 95 с.

Степанов Д.Л., Мессежников М.С. Общая стратиграфия. Л.: Недра, 1979. 424 с.

Стратиграфический кодекс / Под ред. Жамойды А.И. Л.: ВСЕГЕИ. 1992. 2-е изд. дополн.120 с.

Толмачев А.И. Пределы распространения вида в пространстве и во времени // Палеонтологические критерии объема и ранга стратиграфических подразделений.

Тр. VIII сессии ВПО. М.: Недра. 1966. С. 47 – 56.

Халфин Л.Л. ПДП – предел допустимой погрешности при биостратиграфических сопоставлениях // Тр. СНИИГГиМС. Новосибирск, 1972. Вып. 146. С. 3 - 11.

Халымбаджа В.Г. Конодонты верхнего девона Русской платформы, Южного Тимана, Полярного Урала и их стратиграфическое значение. Казань: изд-во Каз. гос.

ун-та. 1981. 216 с.

Черных В.В. Принципы установления границ стратонов общей стратиграфической шкалы. Препринт. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1984. 56 с.

Черных В.В. Метод отдельных признаков в биостратиграфии // Бюл. МОИП.

Отд. геол. 1986а. Т. 61. № 5. С. 56-64.

Черных В.В. Проблема целостности высших таксонов. М.: Наука. 1986б. 143 с.

Черных В.В. Методы построения и корреляции зональных биохронологических шкал // Новые данные по геологии Урала и Средней Азии. Свердловск: УрО Ан СССР. 1989. С. 3 – 10.

Черных В.В. Биохронологические шкалы и зональная стратиграфия // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1995. Т. 3. № 3. С. 100 - 110.

Черных В.В. Ортохронологические группы в стратиграфии //Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала. Вып. 1. УрО РАН. Екатеринбург, 1996. С.194-219.

Черных В.В., Решеткова Н.П. Зональное расчленение пограничных отложений карбона и перми западного склона Среднего и Южного Урала по конодонтам // Биостратиграфия и литология верхнего палеозоя Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. С. 62 - 75.

Чувашов Б.И., Мизенс Г.А., Дюпина Г.В., Черных В.В. Опорный разрез верхнего карбона и нижней перми центральной части Бельской впадины. Препринт. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1983. 55 с.

Шиндевольф О. Стратиграфия и стратотип. М.: Мир, 1975. 136 с.

Chernykh V.V., Ritter S.M. Preliminary biostratigraphic assesment of conodonts from the proposed Carboniferous-Permian boundary stratotype, Aidaralash Creec, Northern Kazakhstan // Permophiles, 1994. No 25, p. 4-7.

Cowie J.W. Guidelines for boundary stratotypes // Episodes, 1986. V. 9. No 2. P. 78 – 82.

Cowie J.W., Ziegler W. et all. Guidelines and statutes of the International Commission on Stratigraphy (ICS) // Cour. Forsch. - Inst. Senckenberg. 1986. N 83. P. 1-14.

Gradstein F., Ogg J. Future Directions in Stratigraphy // Episodes. 2002. V. 25. No 3.

P. 203 – 207.

Jean Guex. Biochronological correlations. Springen-Verlag Berlin Heidelberg, 1991.

252 p.

Klapper G., Johnson J.G. Endemism and dispersal of Devonian conodonts // J. Paleontol. V. 54. No 2/ 1980. P. 400 – 455.

Miller T.G. Time in stratigraphy // Palaeontol. 1965. No 8. P. 113 – 131.

Remane J., Bassett M.G., Cowie J. W., et al. Revised guidelines for the esteblishment of Global chronostratigrapfic standards by International Commission of Stratigraphy // Episodes. V. 19. N 3. 1996.

p. 77 – 81.

Simpson G. The history of life //The evolution of life. Chicago Univ. Chicago press. 1960. P. 117 – 180.

 

 

раскрутка сайта . увлажнитель воздуха для дома отзывы. . Kategorie Publiczny transport. . автолебедка . количество цветов в букете

Hosted by uCoz